இக்கட்டுரை, “மேம்பட்ட உயிரிசீரமைப்புத் தொழில்நுட்பங்கள் மற்றும் செயற்கை கரிமச் சேர்மங்கள் (SOC) மறுசுழற்சி செயல்முறைகள்” என்ற ஆய்வுத் தலைப்பின் ஒரு பகுதியாகும். அனைத்து 14 கட்டுரைகளையும் காண்க.
நாப்தலீன் மற்றும் பதிலீட்டு நாப்தலீன்கள் (மெத்தில்நாப்தலீன், நாப்தோயிக் அமிலம், 1-நாப்தைல்-N-மெத்தில்கார்பமேட் போன்றவை) போன்ற குறைந்த மூலக்கூறு எடை கொண்ட பலவளைய நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்கள் (PAHs) பல்வேறு தொழில்களில் பரவலாகப் பயன்படுத்தப்படுகின்றன. மேலும், இவை உயிரினங்களுக்கு மரபணு நச்சுத்தன்மை, சடுதிமாற்றத்தை உண்டாக்கும் தன்மை மற்றும்/அல்லது புற்றுநோயை உண்டாக்கும் தன்மை கொண்டவை. இந்த செயற்கை கரிம சேர்மங்கள் (SOCs) அல்லது அயல் வேதிப்பொருட்கள் முன்னுரிமை மாசுபடுத்திகளாகக் கருதப்படுகின்றன. மேலும், இவை உலகளாவிய சுற்றுச்சூழலுக்கும் பொது சுகாதாரத்திற்கும் ஒரு தீவிர அச்சுறுத்தலை ஏற்படுத்துகின்றன. மனித நடவடிக்கைகளின் தீவிரம் (எ.கா. நிலக்கரி வாயுவாக்கம், எண்ணெய் சுத்திகரிப்பு, வாகனப் புகை வெளியேற்றம் மற்றும் விவசாயப் பயன்பாடுகள்) எங்கும் நிறைந்த மற்றும் நீடித்திருக்கும் இந்த சேர்மங்களின் செறிவு, நிலை மற்றும் பரவலைத் தீர்மானிக்கிறது. இயற்பியல் மற்றும் வேதியியல் சிகிச்சை/அகற்றும் முறைகளுக்கு கூடுதலாக, உயிரிவழிச்சீரமைப்பு போன்ற பசுமையான மற்றும் சுற்றுச்சூழலுக்கு உகந்த தொழில்நுட்பங்கள், பாதுகாப்பான, செலவு குறைந்த மற்றும் நம்பிக்கைக்குரிய மாற்றாக உருவெடுத்துள்ளன. இந்த உயிரிவழிச்சீரமைப்பு தொழில்நுட்பங்கள், செயற்கை கரிம சேர்மங்களை முழுமையாக சிதைக்க அல்லது அவற்றை நச்சுத்தன்மையற்ற துணைப் பொருட்களாக மாற்றும் திறன் கொண்ட நுண்ணுயிரிகளைப் பயன்படுத்துகின்றன. மண் நுண்ணுயிர்த்தொகுதியில் உள்ள புரோட்டியோபாக்டீரியா (சூடோமோனாஸ், சூடோமோனாஸ், கோமோனாஸ், பர்க்ஹோல்டீரியா மற்றும் நியோஸ்பிங்கோபாக்டீரியம்), ஃபிர்மிகியூட்ஸ் (பேசில்லஸ் மற்றும் பேனிபேசில்லஸ்) மற்றும் ஆக்டினோபாக்டீரியா (ரோடோகாக்கஸ் மற்றும் ஆர்த்ரோபாக்டர்) ஆகிய தொகுதிகளைச் சேர்ந்த பல்வேறு பாக்டீரியா இனங்கள், பலவிதமான கரிமச் சேர்மங்களைச் சிதைக்கும் திறனை வெளிப்படுத்தியுள்ளன. வளர்சிதை மாற்ற ஆய்வுகள், மரபணுவியல் மற்றும் மெட்டாஜெனாமிக் பகுப்பாய்வு ஆகியவை இந்த எளிய உயிரினங்களில் உள்ள சிதைமாற்றச் சிக்கலையும் பன்முகத்தன்மையையும் புரிந்துகொள்ள நமக்கு உதவுகின்றன; இவற்றைத் திறமையான உயிரிச்சிதைவுக்கு மேலும் பயன்படுத்தலாம். பாலிசைக்ளிக் அரோமேடிக் ஹைட்ரோகார்பன்களின் (PAHs) நீண்டகால இருப்பு, பிளாஸ்மிடுகள், டிரான்ஸ்போசோன்கள், பாக்டீரியோஃபேஜ்கள், மரபணுத் தீவுகள் மற்றும் ஒருங்கிணைந்த இணைவுக் கூறுகள் போன்ற மரபணுக்கூறுகளைப் பயன்படுத்தி கிடைமட்ட மரபணுப் பரிமாற்றத்தின் மூலம் புதிய சிதைவுப் புறத்தோற்றங்களின் தோற்றத்திற்கு வழிவகுத்துள்ளது. அமைப்புசார் உயிரியல் மற்றும் குறிப்பிட்ட தனித்த உயிரிகள் அல்லது மாதிரி சமூகங்களின் (கூட்டுயிரிகள்) மரபணுப் பொறியியல் ஆகியவை, ஒத்திசைவான விளைவுகள் மூலம் இந்த PAHs-களின் விரிவான, விரைவான மற்றும் திறமையான உயிரிச்சீரமைப்பைச் சாத்தியமாக்கும். இந்த மதிப்பாய்வில், நாப்தலீன் மற்றும் பதிலீட்டு நாப்தலீனைச் சிதைக்கும் பாக்டீரியாக்களின் வெவ்வேறு வளர்சிதை மாற்றப் பாதைகள் மற்றும் பன்முகத்தன்மை, மரபணு அமைப்பு மற்றும் பன்முகத்தன்மை, மற்றும் செல்லுலார் எதிர்வினைகள்/தகவமைப்புகள் ஆகியவற்றில் நாங்கள் கவனம் செலுத்துகிறோம். இது களப் பயன்பாட்டிற்கான சூழலியல் தகவல்களையும், திறமையான உயிரிவழிச் சீரமைப்பிற்கான திரிபு உகப்பாக்கத்தையும் வழங்கும்.
பெட்ரோலிய வேதிப்பொருட்கள், விவசாயம், மருந்துகள், ஜவுளி சாயங்கள், அழகுசாதனப் பொருட்கள் போன்ற தொழில்துறைகளின் விரைவான வளர்ச்சி, உலகப் பொருளாதார வளத்திற்கும் மேம்பட்ட வாழ்க்கைத்தரத்திற்கும் பங்களித்துள்ளது. இந்த அதிவேக வளர்ச்சியானது, பல்வேறு பொருட்களைத் தயாரிக்கப் பயன்படும் ஏராளமான செயற்கை கரிமச் சேர்மங்களின் (SOCs) உற்பத்திக்கு வழிவகுத்துள்ளது. இந்த அயல் சேர்மங்கள் அல்லது SOC-களில் பலவளைய நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்கள் (PAHs), பூச்சிக்கொல்லிகள், களைக்கொல்லிகள், நெகிழியாக்கிகள், சாயங்கள், மருந்துகள், ஆர்கனோபாஸ்பேட்டுகள், தீத்தடுப்பான்கள், ஆவியாகும் கரிமக் கரைப்பான்கள் போன்றவை அடங்கும். இவை வளிமண்டலம், நீர் மற்றும் நிலச் சூழல் அமைப்புகளில் வெளியிடப்படுகின்றன. அங்கு அவை பன்முகத் தாக்கங்களை ஏற்படுத்தி, இயற்பியல்-வேதியியல் பண்புகள் மற்றும் சமூகக் கட்டமைப்பை மாற்றுவதன் மூலம் பல்வேறு உயிரி வடிவங்களில் தீங்கு விளைவிக்கும் பாதிப்புகளை ஏற்படுத்துகின்றன (Petrie et al., 2015; Bernhardt et al., 2017; Sarkar et al., 2020). பல நறுமண மாசுபடுத்திகள், பல சிதைவடையாத சூழல் அமைப்புகள்/பல்லுயிர் பெருக்க மையங்களில் (எ.கா. பவளப்பாறைகள், ஆர்க்டிக்/அண்டார்டிக் பனிப் படலங்கள், உயரமான மலை ஏரிகள், ஆழ்கடல் படிவுகள் போன்றவை) வலுவான மற்றும் அழிவுகரமான தாக்கங்களை ஏற்படுத்துகின்றன (ஜோன்ஸ் 2010; பேயர் மற்றும் பலர். 2020; நோர்ட்போர்க் மற்றும் பலர். 2020). சமீபத்திய புவி நுண்ணுயிரியல் ஆய்வுகள், செயற்கைக் கட்டமைப்புகளின் (கட்டப்பட்ட சூழல்) (எ.கா. கிரானைட், கல், மரம் மற்றும் உலோகம் ஆகியவற்றால் செய்யப்பட்ட கலாச்சார பாரம்பரிய தளங்கள் மற்றும் நினைவுச்சின்னங்கள்) மேற்பரப்புகளில் செயற்கை கரிமப் பொருட்கள் (எ.கா. நறுமண மாசுபடுத்திகள்) மற்றும் அவற்றின் வழிப்பொருட்கள் படிவது, அவற்றின் சிதைவை விரைவுபடுத்துகிறது என்பதைக் காட்டுகின்றன (காட் 2017; லியு மற்றும் பலர். 2018). மனித செயல்பாடுகள், காற்று மாசுபாடு மற்றும் காலநிலை மாற்றம் மூலம் நினைவுச்சின்னங்கள் மற்றும் கட்டிடங்களின் உயிரியல் சிதைவை தீவிரப்படுத்தி மோசமாக்கக்கூடும் (லியு மற்றும் பலர். 2020). இந்த கரிம அசுத்தங்கள் வளிமண்டலத்தில் உள்ள நீராவியுடன் வினைபுரிந்து, கட்டமைப்பின் மீது படிந்து, பொருளின் இயற்பியல் மற்றும் வேதியியல் சிதைவை ஏற்படுத்துகின்றன. உயிரிச்சிதைவு என்பது, பொருட்களின் தோற்றம் மற்றும் பண்புகளில் உயிருள்ள உயிரினங்களால் ஏற்படும் விரும்பத்தகாத மாற்றங்கள் என்றும், அவை பொருட்களின் பாதுகாப்பைப் பாதிக்கின்றன என்றும் பரவலாக அங்கீகரிக்கப்பட்டுள்ளது (போச்சோன் மற்றும் ஜேடன், 1967). இந்தச் சேர்மங்களின் மேலும் நுண்ணுயிரிச் செயல்பாடு (வளர்சிதை மாற்றம்), கட்டமைப்பு ஒருமைப்பாடு, பாதுகாப்புத் திறன் மற்றும் கலாச்சார மதிப்பைக் குறைக்கக்கூடும் (காட், 2017; லியு மற்றும் பலர், 2018). மறுபுறம், சில சந்தர்ப்பங்களில், இந்த கட்டமைப்புகளுக்கு நுண்ணுயிரிகள் தங்களைத் தகவமைத்துக் கொள்வதும், அவற்றுக்கு எதிர்வினையாற்றுவதும் நன்மை பயப்பதாகக் கண்டறியப்பட்டுள்ளது. ஏனெனில் அவை உயிரிப்படலங்களையும் (biofilms) மற்றும் பிற பாதுகாப்பு மேலோடுகளையும் உருவாக்கி, சிதைவு/அழிவின் விகிதத்தைக் குறைக்கின்றன (மார்டினோ, 2016). எனவே, கல், உலோகம் மற்றும் மர நினைவுச்சின்னங்களுக்கான பயனுள்ள நீண்டகால நீடித்த பாதுகாப்பு உத்திகளை உருவாக்குவதற்கு, இந்தச் செயல்பாட்டில் ஈடுபட்டுள்ள முக்கிய செயல்முறைகள் பற்றிய முழுமையான புரிதல் தேவைப்படுகிறது. இயற்கை செயல்முறைகளுடன் (புவியியல் செயல்முறைகள், காட்டுத் தீ, எரிமலை வெடிப்புகள், தாவர மற்றும் பாக்டீரியா எதிர்வினைகள்) ஒப்பிடும்போது, ​​மனித செயல்பாடுகள் அதிக அளவிலான பலவளைய நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்களையும் (PAHs) மற்றும் பிற கரிம கார்பனையும் (OC) சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் வெளியிடுகின்றன. விவசாயத்தில் பயன்படுத்தப்படும் பல PAH-கள் (DDT, அட்ராசின், கார்பரில், பென்டாகுளோரோபீனால் போன்ற பூச்சிக்கொல்லிகள்), தொழில்துறையில் பயன்படுத்தப்படும் PAH-கள் (கச்சா எண்ணெய், எண்ணெய் கசடு/கழிவு, பெட்ரோலியத்திலிருந்து பெறப்பட்ட பிளாஸ்டிக்குகள், PCB-கள், பிளாஸ்டிசைசர்கள், சலவைக்கலவைகள், கிருமிநாசினிகள், புகையூட்டிகள், நறுமணப் பொருட்கள் மற்றும் பதப்படுத்திகள்), தனிநபர் பராமரிப்புப் பொருட்களில் பயன்படுத்தப்படும் PAH-கள் (சூரிய ஒளித் தடுப்பான்கள், கிருமிநாசினிகள், பூச்சி விரட்டிகள் மற்றும் பாலிசைக்ளிக் கஸ்தூரிகள்) மற்றும் வெடிமருந்துகளில் பயன்படுத்தப்படும் PAH-கள் (2,4,6-TNT போன்ற வெடிபொருட்கள்) புவியின் ஆரோக்கியத்தைப் பாதிக்கக்கூடிய சாத்தியமான அயல் வேதிப்பொருட்களாகும் (Srogi, 2007; Vamsee-Krishna and Phale, 2008; Petrie et al., 2015). இந்தப் பட்டியலில் பெட்ரோலியத்திலிருந்து பெறப்பட்ட சேர்மங்கள் (எரிபொருள் எண்ணெய்கள், மசகு எண்ணெய்கள், ஆஸ்பால்டீன்கள்), அதிக மூலக்கூறு எடை கொண்ட உயிரிப் பிளாஸ்டிக்குகள் மற்றும் அயனித் திரவங்கள் ஆகியவற்றையும் சேர்க்கலாம் (Amde et al., 2015). அட்டவணை 1, பல்வேறு நறுமண மாசுபடுத்திகளையும், பல்வேறு தொழில்களில் அவற்றின் பயன்பாடுகளையும் பட்டியலிடுகிறது. சமீபத்திய ஆண்டுகளில், ஆவியாகும் கரிமச் சேர்மங்கள், அத்துடன் கார்பன் டை ஆக்சைடு மற்றும் பிற பசுமை இல்ல வாயுக்களின் மனிதனால் உருவாக்கப்பட்ட வெளியேற்றங்கள் அதிகரிக்கத் தொடங்கியுள்ளன (Dvorak et al., 2017). இருப்பினும், மனிதனால் உருவாக்கப்பட்ட தாக்கங்கள் இயற்கையான தாக்கங்களை விட கணிசமாக அதிகமாக உள்ளன. கூடுதலாக, பல கரிமச் சேர்மங்கள் (SOCs) பல சுற்றுச்சூழல் சூழல்களில் நிலைத்திருப்பதையும், உயிரின மண்டலங்களில் பாதகமான விளைவுகளை ஏற்படுத்தும் வளர்ந்து வரும் மாசுபடுத்திகளாக அடையாளம் காணப்பட்டிருப்பதையும் நாங்கள் கண்டறிந்தோம் (படம் 1). அமெரிக்க சுற்றுச்சூழல் பாதுகாப்பு முகமை (USEPA) போன்ற சுற்றுச்சூழல் முகமைகள், இந்த மாசுபடுத்திகளில் பலவற்றை அவற்றின் உயிரணு நச்சுத்தன்மை, மரபணு நச்சுத்தன்மை, சடுதிமாற்றத்தை ஏற்படுத்தும் மற்றும் புற்றுநோயை உண்டாக்கும் பண்புகள் காரணமாகத் தங்கள் முன்னுரிமைப் பட்டியலில் சேர்த்துள்ளன. எனவே, மாசுபட்ட சூழல் மண்டலங்களிலிருந்து கழிவுகளைச் சுத்திகரிப்பதற்கும்/அகற்றுவதற்கும் கடுமையான அகற்றல் விதிமுறைகளும் பயனுள்ள உத்திகளும் தேவைப்படுகின்றன. வெப்பச் சிதைவு, ஆக்சிஜனேற்ற வெப்பச் சுத்திகரிப்பு, காற்று காற்றூட்டம், நிலத்தில் புதைத்தல், எரித்தல் போன்ற பல்வேறு இயற்பியல் மற்றும் வேதியியல் சுத்திகரிப்பு முறைகள் பயனற்றவையாகவும், அதிக செலவு மிக்கவையாகவும் இருப்பதுடன், அரிக்கும் தன்மை கொண்ட, நச்சுத்தன்மை வாய்ந்த மற்றும் சுத்திகரிக்கக் கடினமான துணை விளைபொருட்களையும் உருவாக்குகின்றன. அதிகரித்து வரும் உலகளாவிய சுற்றுச்சூழல் விழிப்புணர்வுடன், இந்த மாசுபடுத்திகள் மற்றும் அவற்றின் வழிப்பொருட்களை (ஹாலோஜனேற்றப்பட்ட, நைட்ரோ, ஆல்கைல் மற்றும்/அல்லது மெத்தில் போன்றவை) சிதைக்கும் திறன் கொண்ட நுண்ணுயிரிகள் அதிக கவனத்தை ஈர்த்து வருகின்றன (ஃபென்னல் மற்றும் பலர், 2004; ஹரிதாஷ் மற்றும் கௌஷிக், 2009; ஃபாலே மற்றும் பலர், 2020; சர்க்கார் மற்றும் பலர், 2020; ஷ்வானேமன் மற்றும் பலர், 2020). நறுமண மாசுபடுத்திகளை அகற்றுவதற்காக, இந்த உள்நாட்டு சாத்தியமான நுண்ணுயிரிகளைத் தனியாகவோ அல்லது கலப்பு வளர்ப்பிலோ (காலனிகள்) பயன்படுத்துவது, சுற்றுச்சூழல் பாதுகாப்பு, செலவு, செயல்திறன், பயனுடைமை மற்றும் நிலைத்தன்மை ஆகியவற்றின் அடிப்படையில் நன்மைகளைக் கொண்டுள்ளது. ஆராய்ச்சியாளர்கள், நுண்ணுயிரி செயல்முறைகளை மின்வேதியியல் ரிடாக்ஸ் முறைகளுடன், அதாவது உயிர்மின்வேதியியல் அமைப்புகளுடன் (BES) ஒருங்கிணைப்பதை, மாசுபடுத்தி சுத்திகரிப்பு/அகற்றுவதற்கான ஒரு நம்பிக்கைக்குரிய தொழில்நுட்பமாக ஆராய்ந்து வருகின்றனர் (ஹுவாங் மற்றும் பலர், 2011). BES தொழில்நுட்பம் அதன் உயர் செயல்திறன், குறைந்த செலவு, சுற்றுச்சூழல் பாதுகாப்பு, அறை வெப்பநிலையில் இயங்கும் தன்மை, உயிரிணக்கப் பொருட்கள் மற்றும் மதிப்புமிக்க துணைப் பொருட்களை (எ.கா., மின்சாரம், எரிபொருள் மற்றும் வேதிப்பொருட்கள்) மீட்டெடுக்கும் திறன் ஆகியவற்றின் காரணமாக அதிக கவனத்தை ஈர்த்துள்ளது (Pant et al., 2012; Nazari et al., 2020). அதிவேக மரபணு வரிசைப்படுத்தல் மற்றும் ஓமிக்ஸ் கருவிகள்/முறைகளின் வருகையானது, பல்வேறு சிதைக்கும் நுண்ணுயிரிகளின் வினைகளின் மரபணு ஒழுங்குமுறை, புரோட்டியோமிக்ஸ் மற்றும் ஃப்ளக்ஸோமிக்ஸ் பற்றிய ஏராளமான புதிய தகவல்களை வழங்கியுள்ளது. இந்தக் கருவிகளை அமைப்பு உயிரியலுடன் இணைப்பது, திறமையான மற்றும் பயனுள்ள உயிரிச்சிதைவை அடைவதற்காக, நுண்ணுயிரிகளில் இலக்கு சிதைவுப் பாதைகளைத் தேர்ந்தெடுத்து நுட்பமாகச் சரிசெய்வது (அதாவது, வளர்சிதை மாற்ற வடிவமைப்பு) குறித்த நமது புரிதலை மேலும் மேம்படுத்தியுள்ளது. பொருத்தமான நுண்ணுயிரிகளைப் பயன்படுத்தி பயனுள்ள உயிரிசீரமைப்பு உத்திகளை வடிவமைக்க, நாம் நுண்ணுயிரிகளின் உயிர்வேதியியல் ஆற்றல், வளர்சிதை மாற்றப் பன்முகத்தன்மை, மரபணு அமைப்பு மற்றும் சூழலியல் (தன்சூழலியல்/கூட்டுச்சூழலியல்) ஆகியவற்றைப் புரிந்து கொள்ள வேண்டும்.
படம் 1. பல்வேறு சுற்றுச்சூழல் சூழல்கள் மற்றும் உயிரினங்களைப் பாதிக்கும் பல்வேறு காரணிகள் வழியாக, குறைந்த மூலக்கூறு PAH-களின் மூலங்களும் பாதைகளும். புள்ளியிடப்பட்ட கோடுகள் சுற்றுச்சூழல் அமைப்புக் கூறுகளுக்கு இடையேயான தொடர்புகளைக் குறிக்கின்றன.
இந்த மதிப்பாய்வில், நாப்தலீன் மற்றும் பதிலீட்டு நாப்தலீன்கள் போன்ற எளிய PAH-களை பல்வேறு பாக்டீரியா தனிமங்கள் சிதைப்பது குறித்த தரவுகளைத் தொகுத்து வழங்க முயன்றுள்ளோம். இதில் வளர்சிதை மாற்றப் பாதைகள் மற்றும் பன்முகத்தன்மை, சிதைவில் ஈடுபடும் நொதிகள், மரபணு அமைப்பு/உள்ளடக்கம் மற்றும் பன்முகத்தன்மை, உயிரணுக்களின் எதிர்வினைகள் மற்றும் உயிரிவழிச் சீரமைப்பின் பல்வேறு அம்சங்கள் ஆகியவை அடங்கும். உயிர்வேதியியல் மற்றும் மூலக்கூறு நிலைகளைப் புரிந்துகொள்வது, இத்தகைய முன்னுரிமை மாசுபடுத்திகளைத் திறம்பட உயிரிவழிச் சீரமைப்பதற்காக, பொருத்தமான ஓம்புயிரித் திரிபுகளை அடையாளம் காணவும், அவற்றின் மேலதிக மரபணுப் பொறியியலுக்கும் உதவும். இது, திறம்பட உயிரிவழிச் சீரமைப்பதற்காக, குறிப்பிட்ட இடங்களுக்கான பாக்டீரியா கூட்டமைப்புகளை நிறுவுவதற்கான உத்திகளை உருவாக்க உதவும்.
அதிக எண்ணிக்கையிலான நச்சு மற்றும் அபாயகரமான அரோமேட்டிக் சேர்மங்களின் (ஹக்கெல் விதியைப் பூர்த்தி செய்யும் 4n + 2π எலக்ட்ரான்கள், n = 1, 2, 3, …) இருப்பு, காற்று, மண், வண்டல், மற்றும் மேற்பரப்பு மற்றும் நிலத்தடி நீர் போன்ற பல்வேறு சுற்றுச்சூழல் ஊடகங்களுக்கு ஒரு கடுமையான அச்சுறுத்தலை ஏற்படுத்துகிறது (பக்லிசி மற்றும் பலர், 2007). இந்தச் சேர்மங்கள் நேரியல், கோண அல்லது கொத்து வடிவத்தில் அமைக்கப்பட்ட ஒற்றை பென்சீன் வளையங்கள் (மோனோசைக்ளிக்) அல்லது பல பென்சீன் வளையங்களைக் (பாலிசைக்ளிக்) கொண்டுள்ளன. மேலும், அவற்றின் அதிக எதிர்மறை ஒத்ததிர்வு ஆற்றல் மற்றும் மந்தத்தன்மை காரணமாக சுற்றுச்சூழலில் நிலைத்தன்மையை (நிலைத்தன்மை/நிலையற்ற தன்மை) வெளிப்படுத்துகின்றன. இதனை அவற்றின் நீர் விலக்கும் தன்மை மற்றும் ஒடுக்கப்பட்ட நிலை ஆகியவற்றால் விளக்க முடியும். அரோமேட்டிக் வளையமானது மெத்தில் (-CH3), கார்பாக்சில் (-COOH), ஹைட்ராக்சில் (-OH) அல்லது சல்போனேட் (-HSO3) குழுக்களால் மேலும் பதிலீடு செய்யப்படும்போது, ​​அது அதிக நிலைத்தன்மை பெற்று, பெருமூலக்கூறுகளுடன் வலுவான ஈர்ப்பைக் கொண்டு, உயிரியல் அமைப்புகளில் உயிரியல் திரட்சி அடைகிறது (Seo et al., 2009; Phale et al., 2020). நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழிப்பொருட்களான [மெத்தில்நாப்தலீன், நாப்தோயிக் அமிலம், நாப்தலீன்சல்போனேட், மற்றும் 1-நாப்தைல் N-மெத்தில்கார்பமேட் (கார்பரைல்)] போன்ற சில குறைந்த மூலக்கூறு எடை கொண்ட பலவளைய அரோமேட்டிக் ஹைட்ரோகார்பன்கள் (LMWAHs), மரபணுநச்சுத்தன்மை, சடுதிமாற்றத்தன்மை மற்றும்/அல்லது புற்றுநோய் உண்டாக்கும் தன்மை கொண்டவை என அமெரிக்க சுற்றுச்சூழல் பாதுகாப்பு முகமையால் முன்னுரிமை கரிம மாசுபடுத்திகளின் பட்டியலில் சேர்க்கப்பட்டுள்ளன (Cerniglia, 1984). இந்த வகை NM-PAH-கள் சுற்றுச்சூழலில் வெளியிடப்படுவதால், இந்தச் சேர்மங்கள் உணவுச் சங்கிலியின் அனைத்து மட்டங்களிலும் உயிரியல் திரட்சிக்கு உள்ளாகி, அதன்மூலம் சூழல் அமைப்புகளின் ஆரோக்கியத்தைப் பாதிக்கக்கூடும் (Binkova et al., 2000; Srogi, 2007; Quinn et al., 2009).
PAH-கள் உயிரினங்களுக்குச் சென்றடைவதற்கான மூலங்களும் பாதைகளும், முதன்மையாக மண், நிலத்தடி நீர், மேற்பரப்பு நீர், பயிர்கள் மற்றும் வளிமண்டலம் போன்ற பல்வேறு சுற்றுச்சூழல் அமைப்புக் கூறுகளுக்கு இடையேயான இடப்பெயர்வு மற்றும் இடைவினைகள் மூலமாகவே நிகழ்கின்றன (அரே மற்றும் அட்கின்சன், 2003). படம் 1, சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் உள்ள பல்வேறு குறைந்த மூலக்கூறு எடை கொண்ட PAH-களின் இடைவினைகளையும் பரவலையும், மற்றும் அவை உயிரினங்கள்/மனிதர்களுக்கு வெளிப்படும் பாதைகளையும் காட்டுகிறது. காற்று மாசுபாட்டின் விளைவாகவும், வாகனப் புகைகள், தொழிற்சாலை வெளியேற்ற வாயுக்கள் (நிலக்கரி வாயுவாக்கம், எரிப்பு மற்றும் கோக் உற்பத்தி) ஆகியவற்றின் இடப்பெயர்வு (நகர்வு) மற்றும் அவற்றின் படிவு ஆகியவற்றின் மூலமாகவும் PAH-கள் மேற்பரப்புகளில் படியும். செயற்கைத் துணிகள், சாயங்கள் மற்றும் வண்ணப்பூச்சுகள் தயாரித்தல்; மரப் பாதுகாப்பு; ரப்பர் பதப்படுத்துதல்; சிமெண்ட் உற்பத்தி நடவடிக்கைகள்; பூச்சிக்கொல்லி உற்பத்தி; மற்றும் விவசாயப் பயன்பாடுகள் போன்ற தொழிற்சாலை நடவடிக்கைகள், நில மற்றும் நீர் அமைப்புகளில் PAH-களின் முக்கிய ஆதாரங்களாக உள்ளன (பாம்ஃபோர்த் மற்றும் சிங்கிள்டன், 2005; விக் மற்றும் பலர், 2011). மின் உற்பத்தி நிலையங்கள், குடியிருப்பு வெப்பமூட்டல், காற்று மற்றும் சாலைப் போக்குவரத்துச் சுமைகள், மற்றும் கட்டுமானப் பணிகள் ஆகியவற்றிலிருந்து வெளியாகும் புகையின் காரணமாக, புறநகர் மற்றும் நகர்ப்புறப் பகுதிகள், நெடுஞ்சாலைகளுக்கு அருகிலுள்ள பகுதிகள் மற்றும் பெருநகரங்களில் உள்ள மண், பாலிசைக்ளிக் அரோமேடிக் ஹைட்ரோகார்பன்களால் (PAHs) எளிதில் பாதிக்கப்படக்கூடியதாக உள்ளது என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன (சுமன் மற்றும் பலர், 2016). (2008) ஆய்வின்படி, அமெரிக்காவின் லூசியானாவில் உள்ள நியூ ஆர்லியன்ஸில், சாலைகளுக்கு அருகிலுள்ள மண்ணில் PAH-களின் அளவு 7189 μg/kg வரை அதிகமாக இருந்தது, அதேசமயம் திறந்தவெளியில் அவை 2404 μg/kg ஆக மட்டுமே இருந்தன. இதேபோல், பல அமெரிக்க நகரங்களில் உள்ள நிலக்கரி வாயுவாக்கல் தளங்களுக்கு அருகிலுள்ள பகுதிகளில் PAH அளவுகள் 300 μg/kg வரை அதிகமாக இருப்பதாகப் பதிவாகியுள்ளது (கனாலி மற்றும் ஹராயாமா, 2000; பாம்ஃபோர்த் மற்றும் சிங்கிள்டன், 2005). டெல்லி (ஷர்மா மற்றும் பலர், 2008), ஆக்ரா (துபே மற்றும் பலர், 2014), மும்பை (குல்கர்னி மற்றும் வெங்கடராமன், 2000) மற்றும் விசாகப்பட்டினம் (குல்கர்னி மற்றும் பலர், 2014) போன்ற பல்வேறு இந்திய நகரங்களின் மண்ணில் PAH-களின் செறிவு அதிகமாக இருப்பதாகத் தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது. நறுமணச் சேர்மங்கள் மண் துகள்கள், கரிமப் பொருட்கள் மற்றும் களிமண் தாதுக்கள் மீது மிக எளிதாக உறிஞ்சப்பட்டு, சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் முக்கிய கார்பன் சேமிப்பு இடங்களாக மாறுகின்றன (ஸ்ரோகி, 2007; பெங் மற்றும் பலர், 2008). நீர்வாழ் சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் PAH-களின் முக்கிய ஆதாரங்கள் மழைப்பொழிவு (ஈர/உலர் மழைப்பொழிவு மற்றும் நீராவி), நகர்ப்புற நீர் வழிந்தோட்டம், கழிவுநீர் வெளியேற்றம், நிலத்தடி நீர் செறிவூட்டல் போன்றவை ஆகும் (ஸ்ரோகி, 2007). கடல்சார் சூழல் அமைப்புகளில் உள்ள PAH-களில் சுமார் 80% மழைப்பொழிவு, வண்டல் படிதல் மற்றும் கழிவு வெளியேற்றம் ஆகியவற்றிலிருந்து உருவாகின்றன என்று மதிப்பிடப்பட்டுள்ளது (Motelay-Massei et al., 2006; Srogi, 2007). மேற்பரப்பு நீரில் அல்லது திடக்கழிவு அகற்றும் இடங்களிலிருந்து வரும் கசிவுநீரில் உள்ள PAH-களின் அதிக செறிவுகள் இறுதியில் நிலத்தடி நீரில் கசிந்து, ஒரு பெரிய பொது சுகாதார அச்சுறுத்தலை ஏற்படுத்துகின்றன. ஏனெனில் தெற்கு மற்றும் தென்கிழக்கு ஆசியாவில் 70%-க்கும் அதிகமான மக்கள் நிலத்தடி நீரைக் குடிக்கின்றனர் (Duttagupta et al., 2019). இந்தியாவின் மேற்கு வங்காளத்தில் உள்ள ஆறு (32) மற்றும் நிலத்தடி நீர் (235) பகுப்பாய்வுகள் குறித்த Duttagupta et al. (2020) அவர்களின் சமீபத்திய ஆய்வில், நகர்ப்புற குடியிருப்பாளர்களில் மதிப்பிடப்பட்ட 53% மற்றும் கிராமப்புற குடியிருப்பாளர்களில் 44% (மொத்தம் 20 மில்லியன் குடியிருப்பாளர்கள்) நாப்தலீன் (4.9–10.6 μg/L) மற்றும் அதன் வழிப்பொருட்களுக்கு ஆளாகக்கூடும் என்று கண்டறியப்பட்டுள்ளது. மாறுபட்ட நிலப் பயன்பாட்டு முறைகள் மற்றும் அதிகரித்த நிலத்தடி நீர் எடுப்பு ஆகியவை, நிலத்தடியில் குறைந்த மூலக்கூறு எடை கொண்ட PAH-களின் செங்குத்து இடப்பெயர்ச்சியை (அட்வெக்ஷன்) கட்டுப்படுத்தும் முக்கிய காரணிகளாகக் கருதப்படுகின்றன. விவசாய வழிந்தோடல், நகராட்சி மற்றும் தொழிற்சாலை கழிவுநீர் வெளியேற்றங்கள், மற்றும் திடக்கழிவு/குப்பை வெளியேற்றங்கள் ஆகியவை ஆற்றுப் படுகைகளிலும் நிலத்தடி வண்டல்களிலும் உள்ள PAH-களால் பாதிக்கப்படுவதாகக் கண்டறியப்பட்டுள்ளன. வளிமண்டல மழைப்பொழிவு PAH மாசுபாட்டை மேலும் தீவிரப்படுத்துகிறது. ஃபிரேசர் ஆறு, லூவான் ஆறு, டென்சோ ஆறு, மிசூரி ஆறு, அனகோஸ்டியா ஆறு, எப்ரோ ஆறு, மற்றும் டெலாவேர் ஆறு போன்ற உலகெங்கிலும் உள்ள ஆறுகள்/நீர்ப்பிடிப்புப் பகுதிகளில் PAH-கள் மற்றும் அவற்றின் ஆல்கைல் வழிப்பொருட்களின் (மொத்தம் 51) அதிக செறிவுகள் பதிவாகியுள்ளன (Yunker et al., 2002; Motelay-Massei et al., 2006; Li et al., 2010; Amoako et al., 2011; Kim et al., 2018). கங்கை நதிப் படுகையின் வண்டல்களில், நாப்தலீன் மற்றும் ஃபீனாந்த்ரீன் ஆகியவை மிக முக்கியமானவையாகக் கண்டறியப்பட்டன (70% மாதிரிகளில் கண்டறியப்பட்டது) (துத்தகுப்தா மற்றும் பலர், 2019). மேலும், குடிநீரைக் குளோரினேற்றம் செய்வது, அதிக நச்சுத்தன்மையுள்ள ஆக்ஸிஜனேற்றப்பட்ட மற்றும் குளோரினேற்றப்பட்ட PAH-கள் உருவாக வழிவகுக்கும் என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன (மனோலி மற்றும் சமாரா, 1999). அசுத்தமான மண், நிலத்தடி நீர் மற்றும் மழைப்பொழிவு ஆகியவற்றிலிருந்து தாவரங்கள் PAH-களை உறிஞ்சுவதன் விளைவாக, அவை தானியங்கள், பழங்கள் மற்றும் காய்கறிகளில் குவிகின்றன (ஃபிஸ்ம்ஸ் மற்றும் பலர், 2002). மீன், மட்டி, சிப்பி மற்றும் இறால் போன்ற பல நீர்வாழ் உயிரினங்கள், அசுத்தமான உணவு மற்றும் கடல்நீரை உட்கொள்வதன் மூலமாகவும், திசுக்கள் மற்றும் தோல் வழியாகவும் PAH-களால் மாசுபடுகின்றன (மேக்கே மற்றும் ஃபிரேசர், 2000). கிரில்லிங், ரோஸ்டிங், புகையூட்டுதல், பொரித்தல், உலர்த்துதல், பேக்கிங் மற்றும் கரி சமையல் போன்ற சமையல்/பதப்படுத்தும் முறைகளும் உணவில் குறிப்பிடத்தக்க அளவு PAH-கள் சேர வழிவகுக்கும். இது பெரும்பாலும் புகையூட்டும் பொருளின் தேர்வு, ஃபீனாலிக்/அரோமேட்டிக் ஹைட்ரோகார்பன் உள்ளடக்கம், சமைக்கும் முறை, வெப்பமூட்டியின் வகை, ஈரப்பதம், ஆக்ஸிஜன் வழங்கல் மற்றும் எரிப்பு வெப்பநிலை ஆகியவற்றைப் பொறுத்தது (Guillén et al., 2000; Gomes et al., 2013). பாலிசைக்ளிக் அரோமேட்டிக் ஹைட்ரோகார்பன்கள் (PAHs) பாலில் மாறுபட்ட செறிவுகளில் (0.75–2.1 mg/L) கண்டறியப்பட்டுள்ளன (Girelli et al., 2014). உணவில் இந்த PAHs குவிவது, உணவின் இயற்பியல்-வேதியியல் பண்புகளையும் சார்ந்துள்ளது, அதே சமயம் அவற்றின் நச்சு விளைவுகள் உடலியல் செயல்பாடுகள், வளர்சிதை மாற்ற செயல்பாடு, உறிஞ்சுதல், பரவல் மற்றும் உடல் பரவல் ஆகியவற்றுடன் தொடர்புடையவை (Mechini et al., 2011).
பல்வளைய அரோமேட்டிக் ஹைட்ரோகார்பன்களின் (PAHs) நச்சுத்தன்மையும் தீங்கு விளைவிக்கும் தன்மைகளும் நீண்ட காலமாக அறியப்பட்டுள்ளன (செர்னிக்லியா, 1984). குறைந்த மூலக்கூறு எடை கொண்ட பல்வளைய அரோமேட்டிக் ஹைட்ரோகார்பன்கள் (LMW-PAHs) (இரண்டு முதல் மூன்று வளையங்கள்) டிஎன்ஏ, ஆர்என்ஏ மற்றும் புரதங்கள் போன்ற பல்வேறு பெருமூலக்கூறுகளுடன் சகப்பிணைப்பு மூலம் பிணைந்து, புற்றுநோயை உண்டாக்கும் தன்மை கொண்டவை (சான்டரெல்லி மற்றும் பலர், 2008). அவற்றின் நீர் விலக்கும் தன்மை காரணமாக, அவை கொழுப்பு சவ்வுகளால் பிரிக்கப்படுகின்றன. மனிதர்களில், சைட்டோக்ரோம் P450 மோனோஆக்ஸிஜனேஸ்கள் PAHs-ஐ எப்பாக்சைடுகளாக ஆக்ஸிஜனேற்றம் செய்கின்றன. இவற்றில் சில அதிக வினைத்திறன் கொண்டவை (எ.கா., பேடியோல் எப்பாக்சைடு) மற்றும் சாதாரண செல்களைத் தீய செல்களாக மாற்ற வழிவகுக்கும் (மார்ஸ்டன் மற்றும் பலர், 2001). மேலும், குயினோன்கள், பீனால்கள், எப்பாக்சைடுகள், டையோல்கள் போன்ற PAHs-இன் உருமாற்ற விளைபொருட்கள், மூலச் சேர்மங்களை விட அதிக நச்சுத்தன்மை கொண்டவை. சில PAH-களும் அவற்றின் வளர்சிதை மாற்ற இடைநிலைகளும், வளர்சிதை மாற்றத்தில் உள்ள ஹார்மோன்களையும் பல்வேறு நொதிகளையும் பாதிக்கக்கூடும். இதன் மூலம் வளர்ச்சி, மத்திய நரம்பு மண்டலம், இனப்பெருக்க மற்றும் நோயெதிர்ப்பு மண்டலங்கள் பாதகமாகப் பாதிக்கப்படுகின்றன (ஸ்வேதா மற்றும் ஃபாலே, 2005; வம்சீ-கிருஷ்ணா மற்றும் பலர், 2006; ஊஸ்டிங் மற்றும் பலர், 2008). குறைந்த மூலக்கூறு எடை கொண்ட PAH-களுக்குக் குறுகிய கால வெளிப்பாடு, ஆஸ்துமா நோயாளிகளுக்கு நுரையீரல் செயல்பாட்டுக் குறைபாடு மற்றும் இரத்த உறைவை ஏற்படுத்துவதாகவும், தோல், நுரையீரல், சிறுநீர்ப்பை மற்றும் இரைப்பைக் குடல் புற்றுநோய்களின் அபாயத்தை அதிகரிப்பதாகவும் தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது (ஓல்சன் மற்றும் பலர், 2010; டிக்ஸ் மற்றும் பலர், 2011). PAH வெளிப்பாடு இனப்பெருக்கச் செயல்பாடு மற்றும் வளர்ச்சியில் பாதகமான விளைவுகளை ஏற்படுத்தக்கூடும் என்றும், கண்புரை, சிறுநீரகம் மற்றும் கல்லீரல் பாதிப்பு, மற்றும் மஞ்சள் காமாலையை ஏற்படுத்தக்கூடும் என்றும் விலங்கு ஆய்வுகள் காட்டியுள்ளன. டையோல்கள், எப்பாக்சைடுகள், குயினோன்கள் மற்றும் தனி உறுப்புகள் (கேஷன்கள்) போன்ற பல்வேறு PAH உயிரிமாற்ற விளைபொருட்கள், டிஎன்ஏ அடுக்கிகளை உருவாக்குவதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளன. நிலையான கூட்டுச்சேர்மங்கள் டி.என்.ஏ இரட்டிப்பு இயந்திரத்தை மாற்றுவதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது, அதேசமயம் நிலையற்ற கூட்டுச்சேர்மங்கள் டி.என்.ஏ-வை டிபியூரினேட் செய்யக்கூடும் (முக்கியமாக அடினைனாகவும், சில சமயங்களில் குவானைனாகவும்); இவை இரண்டுமே சடுதி மாற்றங்களுக்கு வழிவகுக்கும் பிழைகளை உருவாக்கக்கூடும் (Schweigert et al. 2001). கூடுதலாக, குயினோன்கள் (பென்சோ-/பான்-) வினைத்திறன் கொண்ட ஆக்சிஜன் இனங்களை (ROS) உருவாக்கக்கூடும், இது டி.என்.ஏ மற்றும் பிற பெருமூலக்கூறுகளுக்கு கடுமையான சேதத்தை ஏற்படுத்துகிறது, அதன் மூலம் திசுக்களின் செயல்பாடு/வாழ்திறனைப் பாதிக்கிறது (Ewa and Danuta 2017). பைரீன், பைஃபினைல் மற்றும் நாஃப்தலீன் ஆகியவற்றின் குறைந்த செறிவுகளுக்கு நீண்டகாலம் வெளிப்படுவது சோதனை விலங்குகளில் புற்றுநோயை ஏற்படுத்துவதாகப் பதிவாகியுள்ளது (Diggs et al. 2012). அவற்றின் கொடிய நச்சுத்தன்மையின் காரணமாக, பாதிக்கப்பட்ட/மாசுபட்ட இடங்களிலிருந்து இந்த பாலிசைக்ளிக் அரோமேடிக் ஹைட்ரோகார்பன்களை (PAHs) சுத்தம் செய்வது/அகற்றுவது ஒரு முன்னுரிமையாகும்.
மாசுபட்ட இடங்கள்/சூழல்களில் இருந்து PAH-களை அகற்ற பல்வேறு இயற்பியல் மற்றும் வேதியியல் முறைகள் பயன்படுத்தப்பட்டு வருகின்றன. எரித்தல், குளோரின் நீக்கம், புற ஊதா ஆக்சிஜனேற்றம், நிலைநிறுத்துதல் மற்றும் கரைப்பான் பிரித்தெடுத்தல் போன்ற செயல்முறைகளில் நச்சுத்தன்மையுள்ள துணைப் பொருட்கள் உருவாதல், செயல்முறைச் சிக்கல், பாதுகாப்பு மற்றும் ஒழுங்குமுறைச் சிக்கல்கள், குறைந்த செயல்திறன் மற்றும் அதிக செலவு உள்ளிட்ட பல குறைபாடுகள் உள்ளன. இருப்பினும், நுண்ணுயிரி உயிரிச்சிதைவு (உயிரிசீரமைப்பு என அழைக்கப்படுகிறது) என்பது ஒரு நம்பிக்கைக்குரிய மாற்று அணுகுமுறையாகும். இதில் தூய வளர்ப்புகள் அல்லது காலனிகளின் வடிவில் நுண்ணுயிரிகள் பயன்படுத்தப்படுகின்றன. இயற்பியல் மற்றும் வேதியியல் முறைகளுடன் ஒப்பிடும்போது, ​​இந்த செயல்முறை சுற்றுச்சூழலுக்கு உகந்தது, ஊடுருவாதது, செலவு குறைந்த மற்றும் நீடித்த தன்மையுடையது. உயிரிவழிச் சீராக்கமானது, பாதிக்கப்பட்ட இடத்திலேயே (இன் சிட்டு) அல்லது சிறப்பாகத் தயாரிக்கப்பட்ட இடத்தில் (எக்ஸ் சிட்டு) மேற்கொள்ளப்படலாம். எனவே, இது பாரம்பரிய இயற்பியல் மற்றும் வேதியியல் முறைகளை விட மிகவும் நீடித்த ஒரு சீராக்க முறையாகக் கருதப்படுகிறது (ஜுஹாஸ் மற்றும் நாயுடு, 2000; ஆண்ட்ரியோனி மற்றும் கியான்ஃப்ரெடா, 2007; மேகராஜ் மற்றும் பலர், 2011; ஃபாலே மற்றும் பலர், 2020; சர்க்கார் மற்றும் பலர், 2020).
நறுமண மாசுபடுத்திகளின் சிதைவில் ஈடுபட்டுள்ள நுண்ணுயிரி வளர்சிதை மாற்றப் படிகளைப் புரிந்துகொள்வது, சூழலியல் மற்றும் சுற்றுச்சூழல் நிலைத்தன்மைக்கு மகத்தான அறிவியல் மற்றும் பொருளாதார தாக்கங்களைக் கொண்டுள்ளது. உலகளவில், வண்டல்களிலும் கரிமச் சேர்மங்களிலும் (அதாவது, எண்ணெய், இயற்கை எரிவாயு மற்றும் நிலக்கரி, அதாவது புதைபடிவ எரிபொருட்கள்) தோராயமாக 2.1×10¹⁸ கிராம் கார்பன் (C) சேமிக்கப்பட்டுள்ளது, இது உலகளாவிய கார்பன் சுழற்சிக்கு ஒரு குறிப்பிடத்தக்க பங்களிப்பை அளிக்கிறது. இருப்பினும், விரைவான தொழில்மயமாக்கல், புதைபடிவ எரிபொருள் பிரித்தெடுத்தல் மற்றும் மனித செயல்பாடுகள் இந்த நிலக்கோள கார்பன் நீர்த்தேக்கங்களைக் குறைத்து வருகின்றன, இதன் விளைவாக ஆண்டுதோறும் தோராயமாக 5.5×10¹⁵ கிராம் கரிம கார்பன் (மாசுபடுத்திகளாக) வளிமண்டலத்தில் வெளியிடப்படுகிறது (Gonzalez-Gaya et al., 2019). இந்த கரிம கார்பனில் பெரும்பாலானவை வண்டல் படிதல், கடத்துதல் மற்றும் ஓட்டம் ஆகியவற்றின் மூலம் நில மற்றும் கடல்சார் சூழல் அமைப்புகளில் நுழைகின்றன. மேலும், புதைபடிவ எரிபொருட்களிலிருந்து பெறப்படும் பிளாஸ்டிக்குகள், பிளாஸ்டிசைசர்கள் மற்றும் பிளாஸ்டிக் நிலைப்படுத்திகள் (ஃப்தாலேட்டுகள் மற்றும் அவற்றின் ஐசோமர்கள்) போன்ற புதிய செயற்கை மாசுபடுத்திகள், கடல், மண் மற்றும் நீர்வாழ் சூழல் அமைப்புகளையும் அவற்றின் உயிரினங்களையும் கடுமையாக மாசுபடுத்துகின்றன, இதன் மூலம் உலகளாவிய காலநிலை அபாயங்களை அதிகரிக்கின்றன. பாலியெத்திலீன் டெரிப்தாலேட்டிலிருந்து (PET) பெறப்பட்ட பல்வேறு வகையான நுண்பிளாஸ்டிக்குகள், நானோபிளாஸ்டிக்குகள், பிளாஸ்டிக் துண்டுகள் மற்றும் அவற்றின் நச்சுத்தன்மையுள்ள மோனோமர் பொருட்கள் வட அமெரிக்காவிற்கும் தென்கிழக்கு ஆசியாவிற்கும் இடையேயான பசிபிக் பெருங்கடலில் குவிந்து, "மாபெரும் பசிபிக் குப்பைத் திட்டு" (Great Pacific Garbage Patch) என்றழைக்கப்படும் பெரும் பசிபிக் குப்பைத் திட்டை உருவாக்கி, கடல்வாழ் உயிரினங்களுக்குத் தீங்கு விளைவிக்கின்றன (நியூவெல் மற்றும் பலர், 2020). இத்தகைய மாசுபடுத்திகள்/கழிவுகளை எந்தவொரு இயற்பியல் அல்லது வேதியியல் முறைகளாலும் அகற்ற இயலாது என்று அறிவியல் ஆய்வுகள் நிரூபித்துள்ளன. இந்தச் சூழலில், மாசுபடுத்திகளை ஆக்சிஜனேற்ற வளர்சிதை மாற்றம் செய்து கார்பன் டை ஆக்சைடு, வேதியியல் ஆற்றல் மற்றும் பிற நச்சுத்தன்மையற்ற துணைப் பொருட்களாக மாற்றும் திறன் கொண்ட நுண்ணுயிரிகளே மிகவும் பயனுள்ளவையாக இருக்கின்றன. இந்தத் துணைப் பொருட்கள் இறுதியில் மற்ற ஊட்டச்சத்து சுழற்சி செயல்முறைகளில் (H, O, N, S, P, Fe, போன்றவை) நுழைகின்றன. எனவே, நறுமண மாசுபடுத்திகளின் கனிமமயமாக்கலின் நுண்ணுயிரியல் சூழலியல் மற்றும் அதன் சுற்றுச்சூழல் கட்டுப்பாட்டைப் புரிந்துகொள்வது, நுண்ணுயிரியல் கார்பன் சுழற்சி, நிகர கார்பன் வரவுசெலவுத் திட்டம் மற்றும் எதிர்கால காலநிலை அபாயங்களை மதிப்பிடுவதற்கு மிகவும் முக்கியமானதாகும். சுற்றுச்சூழலிலிருந்து இத்தகைய சேர்மங்களை அகற்ற வேண்டிய அவசரத் தேவையின் காரணமாக, தூய்மையான தொழில்நுட்பங்களில் கவனம் செலுத்தும் பல்வேறு சூழல்-தொழில்துறைகள் உருவாகியுள்ளன. மாற்றாக, சூழல் அமைப்புகளில் குவிந்துள்ள தொழிற்சாலைக் கழிவுகள்/கழிவு இரசாயனங்களை மதிப்புக்கூட்டுதல் (அதாவது கழிவிலிருந்து செல்வம் என்ற அணுகுமுறை) என்பது வட்டப் பொருளாதாரம் மற்றும் நிலையான வளர்ச்சி இலக்குகளின் தூண்களில் ஒன்றாகக் கருதப்படுகிறது (க்ளோஸ் மற்றும் பலர், 2012). எனவே, இத்தகைய நறுமண மாசுபடுத்திகளைத் திறம்பட அகற்றுவதற்கும் உயிரியல்வழிச் சீராக்கம் செய்வதற்கும், சிதைவடையக்கூடிய இந்த மூலப்பொருட்களின் வளர்சிதை மாற்றம், நொதியியல் மற்றும் மரபியல் அம்சங்களைப் புரிந்துகொள்வது மிகவும் முக்கியமானது.
பல நறுமண மாசுபடுத்திகளில், நாப்தலீன் மற்றும் பதிலீடு செய்யப்பட்ட நாப்தலீன்கள் போன்ற குறைந்த மூலக்கூறு எடை கொண்ட PAH-களுக்கு நாங்கள் சிறப்பு கவனம் செலுத்துகிறோம். இந்தச் சேர்மங்கள் பெட்ரோலியத்திலிருந்து பெறப்படும் எரிபொருள்கள், ஜவுளிச் சாயங்கள், நுகர்வோர் பொருட்கள், பூச்சிக்கொல்லிகள் (நாப்தலீன் உருண்டைகள் மற்றும் பூச்சி விரட்டிகள்), நெகிழியாக்கிகள் மற்றும் டானின்கள் ஆகியவற்றின் முக்கிய அங்கங்களாக உள்ளன, எனவே பல சூழல் அமைப்புகளில் பரவலாகக் காணப்படுகின்றன (ப்ரூஸ் மற்றும் பலர், 2003). சமீபத்திய அறிக்கைகள், நீர்ப்படுகை வண்டல்கள், நிலத்தடி நீர் மற்றும் மேற்பரப்புக்குக் கீழுள்ள மண், வறண்ட மண்டலங்கள் மற்றும் ஆற்றுப் படுகைகளில் நாப்தலீன் செறிவுகள் குவிவதை எடுத்துக்காட்டுகின்றன, இது சுற்றுச்சூழலில் அதன் உயிரியல் திரட்சியைச் சுட்டிக்காட்டுகிறது (துத்தகுப்தா மற்றும் பலர், 2019, 2020). அட்டவணை 2, நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழிப்பொருட்களின் இயற்பியல்-வேதியியல் பண்புகள், பயன்பாடுகள் மற்றும் உடல்நல விளைவுகளைச் சுருக்கமாகக் கூறுகிறது. மற்ற உயர் மூலக்கூறு எடை கொண்ட PAH-களுடன் ஒப்பிடுகையில், நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழிப்பொருட்கள் குறைந்த நீர் விலக்குத் தன்மை கொண்டவை, நீரில் அதிகம் கரையக்கூடியவை மற்றும் சூழல் மண்டலங்களில் பரவலாகக் காணப்படுகின்றன. எனவே, PAH-களின் வளர்சிதை மாற்றம், மரபியல் மற்றும் வளர்சிதை மாற்றப் பன்முகத்தன்மை ஆகியவற்றை ஆய்வு செய்ய, அவை பெரும்பாலும் மாதிரி மூலக்கூறுகளாகப் பயன்படுத்தப்படுகின்றன. ஏராளமான நுண்ணுயிரிகளால் நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழிப்பொருட்களை வளர்சிதை மாற்றம் செய்ய முடிகிறது. மேலும், அவற்றின் வளர்சிதை மாற்றப் பாதைகள், நொதிகள் மற்றும் ஒழுங்குமுறை அம்சங்கள் குறித்த விரிவான தகவல்கள் கிடைக்கின்றன (Mallick et al., 2011; Phale et al., 2019, 2020). கூடுதலாக, நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழிப்பொருட்கள் அதிக அளவில் இருப்பதாலும், உயிரியல் ரீதியாகக் கிடைப்பதாலும், சுற்றுச்சூழல் மாசுபாட்டை மதிப்பிடுவதற்கான முன்மாதிரிச் சேர்மங்களாகக் குறிப்பிடப்படுகின்றன. அமெரிக்க சுற்றுச்சூழல் பாதுகாப்பு முகமையின் மதிப்பீட்டின்படி, சிகரெட் புகையிலிருந்து, முக்கியமாக முழுமையற்ற எரிதலால், ஒரு கன மீட்டருக்கு சராசரியாக 5.19 மைக்ரோகிராம் நாப்தலீன் அளவும், பக்கவாட்டுப் புகையிலிருந்து 7.8 முதல் 46 மைக்ரோகிராம் அளவும் காணப்படுகிறது. அதே சமயம், கிரியோசோட் மற்றும் நாப்தலீன் ஆகியவற்றின் வெளிப்பாடு 100 முதல் 10,000 மடங்கு அதிகமாக உள்ளது (ப்ரூஸ் மற்றும் பலர். 2003). குறிப்பாக நாப்தலீன், இனம், பிராந்தியம் மற்றும் பாலினம் சார்ந்த சுவாச நச்சுத்தன்மையையும் புற்றுநோயை உண்டாக்கும் தன்மையையும் கொண்டிருப்பது கண்டறியப்பட்டுள்ளது. விலங்குகள் மீதான ஆய்வுகளின் அடிப்படையில், புற்றுநோய் ஆராய்ச்சிக்கான சர்வதேச முகமை (IARC), நாப்தலீனை "மனிதர்களுக்கு புற்றுநோயை ஏற்படுத்தக்கூடிய ஒரு காரணி" (குழு 2B)¹ என வகைப்படுத்தியுள்ளது. பதிலீடு செய்யப்பட்ட நாப்தலீன்களின் வெளிப்பாடு, முக்கியமாக உள்ளிழுத்தல் அல்லது ஊசிவழி (வாய்வழி) செலுத்துதல் மூலம், எலிகள் மற்றும் சுண்டெலிகளில் நுரையீரல் திசுக்களுக்கு சேதத்தை ஏற்படுத்துகிறது மற்றும் நுரையீரல் கட்டிகளின் நிகழ்வை அதிகரிக்கிறது (தேசிய நச்சுயியல் திட்டம்²). கடுமையான விளைவுகளில் குமட்டல், வாந்தி, வயிற்று வலி, வயிற்றுப்போக்கு, தலைவலி, குழப்பம், அதிக வியர்வை, காய்ச்சல், இதயத்துடிப்பு அதிகரிப்பு போன்றவை அடங்கும். மறுபுறம், பரந்த அளவிலான கார்பமேட் பூச்சிக்கொல்லியான கார்பரில் (1-நாஃப்தைல் N-மெத்தில்கார்பமேட்), நீர்வாழ் முதுகெலும்பற்ற உயிரினங்கள், இருவாழ்விகள், தேனீக்கள் மற்றும் மனிதர்களுக்கு நச்சுத்தன்மை வாய்ந்தது எனத் தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது. மேலும் இது அசிடைல்கோலினெஸ்டரேஸைத் தடுத்து பக்கவாதத்தை ஏற்படுத்துவதாகவும் நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது (ஸ்முல்டர்ஸ் மற்றும் பலர், 2003; புளன் மற்றும் டிஸ்டெல், 2011). எனவே, மாசுபட்ட சூழல்களில் உயிரிசீரமைப்பு உத்திகளை உருவாக்குவதற்கு, நுண்ணுயிரிச் சிதைவு, மரபணு ஒழுங்குமுறை, நொதி மற்றும் செல் வினைகளின் வழிமுறைகளைப் புரிந்துகொள்வது மிகவும் முக்கியமானது.
அட்டவணை 2. நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழிப்பொருட்களின் இயற்பியல்-வேதியியல் பண்புகள், பயன்கள், கண்டறியும் முறைகள் மற்றும் தொடர்புடைய நோய்கள் குறித்த விரிவான தகவல்கள்.
மாசுபட்ட வாழ்விடங்களில், நீர் விலக்கும் மற்றும் கொழுப்பு விரும்பும் நறுமண மாசுபடுத்திகள், சுற்றுச்சூழல் நுண்ணுயிர்த் தொகுப்பில் (சமூகம்) பல்வேறு செல் விளைவுகளை ஏற்படுத்தக்கூடும். அவை, சவ்வு பாய்வுத்தன்மையில் ஏற்படும் மாற்றங்கள், சவ்வு ஊடுருவுத்தன்மை, கொழுப்பு இரு அடுக்கு வீக்கம், ஆற்றல் பரிமாற்றத்தில் (எலக்ட்ரான் கடத்துச் சங்கிலி/புரோட்டான் உந்துவிசை) ஏற்படும் இடையூறு, மற்றும் சவ்வு சார்ந்த புரதங்களின் செயல்பாடு போன்றவை ஆகும் (சிக்கேமா மற்றும் பலர், 1995). மேலும், கேட்டகால்கள் மற்றும் குயினோன்கள் போன்ற சில கரையக்கூடிய இடைநிலைகள், வினைத்திறன் மிக்க ஆக்சிஜன் இனங்களை (ROS) உருவாக்கி, டி.என்.ஏ மற்றும் புரதங்களுடன் கூட்டுப்பொருட்களை உருவாக்குகின்றன (பென்னிங் மற்றும் பலர், 1999). இவ்வாறு, சூழல் அமைப்புகளில் இத்தகைய சேர்மங்கள் மிகுதியாக இருப்பது, நுண்ணுயிர்த் தொகுப்புகள் மீது ஒரு தேர்ந்தெடுப்பு அழுத்தத்தை ஏற்படுத்துகிறது. இதன் விளைவாக, உட்கொள்ளுதல்/கடத்துதல், உயிரணுக்களுக்குள் உருமாற்றம், தன்மயமாக்கல்/பயன்பாடு, மற்றும் பகுதிப்பிரித்தல் உள்ளிட்ட பல்வேறு உடலியல் நிலைகளில் அவை திறமையான சிதைப்பிகளாக மாறுகின்றன.
ரிபோசோமல் தரவுத்தளத் திட்டம்-II (RDP-II) தேடலில், நாப்தலீன் அல்லது அதன் வழிப்பொருட்களால் மாசுபட்ட ஊடகங்கள் அல்லது செறிவூட்டல் வளர்ப்புகளிலிருந்து மொத்தம் 926 பாக்டீரியா இனங்கள் பிரித்தெடுக்கப்பட்டது தெரியவந்தது. புரோட்டியோபாக்டீரியா குழுவில் அதிக எண்ணிக்கையிலான பிரதிநிதிகள் (n = 755) இருந்தனர், அதைத் தொடர்ந்து ஃபிர்மிகியூட்ஸ் (52), பாக்டீரியாய்டீட்ஸ் (43), ஆக்டினோபாக்டீரியா (39), டெனரிகியூட்ஸ் (10) மற்றும் வகைப்படுத்தப்படாத பாக்டீரியாக்கள் (8) இருந்தன (படம் 2). அதிக G+C உள்ளடக்கம் கொண்ட அனைத்து கிராம்-எதிர்மறை குழுக்களிலும் γ-புரோட்டியோபாக்டீரியாவின் (சூடோமோனடேல்ஸ் மற்றும் சாந்தோமோனடேல்ஸ்) பிரதிநிதிகள் (54%) ஆதிக்கம் செலுத்தினர், அதே நேரத்தில் கிளாஸ்ட்ரிடியல்ஸ் மற்றும் பேசில்லேல்ஸ் (30%) குறைந்த G+C உள்ளடக்கம் கொண்ட கிராம்-நேர்மறை குழுக்களாக இருந்தன. சூடோமோனாஸ் (அதிகபட்சமாக 338 இனங்கள்) பல்வேறு மாசடைந்த சூழல் மண்டலங்களிலும் (நிலக்கரித் தார், பெட்ரோலியம், கச்சா எண்ணெய், கழிவுச் சேறு, எண்ணெய் கசிவுகள், கழிவுநீர், கரிமக் கழிவுகள் மற்றும் குப்பைக் கிடங்குகள்) அத்துடன் மாசுபடாத சூழல் மண்டலங்களிலும் (மண், ஆறுகள், வண்டல்கள் மற்றும் நிலத்தடி நீர்) நாப்தலீன் மற்றும் அதன் மெத்தில் வழிப்பொருட்களைச் சிதைக்கும் திறன் கொண்டிருப்பதாகத் தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது (படம் 2). மேலும், இந்தப் பகுதிகளில் சிலவற்றில் மேற்கொள்ளப்பட்ட செறிவூட்டல் ஆய்வுகள் மற்றும் மெட்டாஜீனமிக் பகுப்பாய்வுகள், வளர்க்கப்படாத லெஜியோனெல்லா மற்றும் கிளாஸ்ட்ரிடியம் இனங்களுக்கும் சிதைக்கும் திறன் இருக்கலாம் என்பதை வெளிப்படுத்தியுள்ளன. இது, புதிய வழிமுறைகள் மற்றும் வளர்சிதை மாற்றப் பன்முகத்தன்மையை ஆய்வு செய்ய இந்த பாக்டீரியாக்களை வளர்க்க வேண்டியதன் அவசியத்தைச் சுட்டிக்காட்டுகிறது.
படம் 2. நாப்தலீன் மற்றும் நாப்தலீன் வழிப்பொருட்களால் மாசடைந்த சூழல்களில் உள்ள பாக்டீரியா பிரதிநிதிகளின் வகைப்பாட்டுப் பன்முகத்தன்மை மற்றும் சூழலியல் பரவல்.
பல்வேறு நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்களைச் சிதைக்கும் நுண்ணுயிரிகளில், பெரும்பாலானவை நாப்தலீனை கார்பன் மற்றும் ஆற்றலின் ஒரே மூலமாகச் சிதைக்கும் திறன் கொண்டவை. நாப்தலீன் வளர்சிதை மாற்றத்தில் ஈடுபடும் நிகழ்வுகளின் வரிசை, சூடோமோனாஸ் இனத்தில் விவரிக்கப்பட்டுள்ளது. (வகைகள்: NCIB 9816-4, G7, AK-5, PMD-1 மற்றும் CSV86), சூடோமோனாஸ் ஸ்டுட்செரி AN10, சூடோமோனாஸ் ஃப்ளோரசென்ஸ் PC20 மற்றும் பிற வகைகள் (ND6 மற்றும் AS1) (மகாஜன் மற்றும் பலர், 1994; ரெஸ்னிக் மற்றும் பலர், 1996; ஆன்வீலர் மற்றும் பலர், 2000; பாசு மற்றும் பலர், 2003; டென்னிஸ் மற்றும் ஸில்ஸ்ட்ரா, 2004; சோட்டா மற்றும் பலர், 2006); வளர்சிதை மாற்றமானது, மூலக்கூறு ஆக்ஸிஜனை மற்றொரு மூலப்பொருளாகப் பயன்படுத்தி நாப்தலீனின் நறுமண வளையங்களில் ஒன்றின் ஆக்சிஜனேற்றத்தை வினையூக்கி, நாப்தலீனை சிஸ்-நாப்தலீன்டையோலாக மாற்றும் ஒரு பலகூறு டையாக்ஸிஜனேஸ் [நாப்தலீன் டையாக்ஸிஜனேஸ் (NDO), ஒரு வளைய ஹைட்ராக்சிலேட்டிங் டையாக்ஸிஜனேஸ்] மூலம் தொடங்கப்படுகிறது (படம் 3). சிஸ்-டைஹைட்ரோடையோல் என்பது ஒரு டீஹைட்ரோஜெனஸ் மூலம் 1,2-டைஹைட்ராக்ஸிநாஃப்தலீனாக மாற்றப்படுகிறது. வளையத்தைப் பிளக்கும் டையாக்ஸிஜெனஸ் ஆன 1,2-டைஹைட்ராக்ஸிநாஃப்தலீன் டையாக்ஸிஜெனஸ் (12DHNDO), 1,2-டைஹைட்ராக்ஸிநாஃப்தலீனை 2-ஹைட்ராக்ஸிகுரோமீன்-2-கார்பாக்ஸிலிக் அமிலமாக மாற்றுகிறது. நொதியியல் சிஸ்-டிரான்ஸ் ஐசோமெரைசேஷன், டிரான்ஸ்-ஓ-ஹைட்ராக்ஸிபென்சிலிடீன்பைருவேட்டை உருவாக்குகிறது, இது ஹைட்ரேட்டேஸ் ஆல்டோலேஸ் மூலம் சாலிசிலிக் ஆல்டிஹைடு மற்றும் பைருவேட்டாகப் பிளக்கப்படுகிறது. கரிம அமிலமான பைருவேட், நாஃப்தலீன் கார்பன் கட்டமைப்பிலிருந்து பெறப்பட்டு மைய கார்பன் பாதைக்குள் செலுத்தப்பட்ட முதல் C3 சேர்மமாகும். கூடுதலாக, NAD+-சார்ந்த சாலிசிலால்டிஹைடு டீஹைட்ரோஜெனஸ், சாலிசிலால்டிஹைடை சாலிசிலிக் அமிலமாக மாற்றுகிறது. இந்த நிலையில் நடைபெறும் வளர்சிதை மாற்றம், நாஃப்தலீன் சிதைவின் "மேல் பாதை" என்று அழைக்கப்படுகிறது. இந்தப் பாதை பெரும்பாலான நாஃப்தலீன்-சிதைக்கும் பாக்டீரியாக்களில் மிகவும் பொதுவானது. இருப்பினும், சில விதிவிலக்குகள் உள்ளன; எடுத்துக்காட்டாக, வெப்ப விரும்பும் பேசில்லஸ் ஹம்பர்கி 2-ல், நாப்தலீன் 2,3-டையாக்ஸிஜனேஸ் நொதியால் நாப்தலீன் சிதைவு தொடங்கப்பட்டு 2,3-டைஹைட்ராக்ஸிநாப்தலீன் உருவாகிறது (ஆன்வீலர் மற்றும் பலர், 2000).
படம் 3. நாப்தலீன், மெத்தில்நாப்தலீன், நாப்தோயிக் அமிலம் மற்றும் கார்பரில் சிதைவின் பாதைகள். வட்டமிடப்பட்ட எண்கள், நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழிப்பொருட்களை அடுத்தடுத்த விளைபொருட்களாக வரிசையாக மாற்றும் நொதிகளைக் குறிக்கின்றன. 1 — நாப்தலீன் டையாக்ஸிஜனேஸ் (NDO); 2, சிஸ்-டைஹைட்ரோடையால் டீஹைட்ரோஜனேஸ்; 3, 1,2-டைஹைட்ராக்ஸிநாப்தலீன் டையாக்ஸிஜனேஸ்; 4, 2-ஹைட்ராக்ஸிகுரோமீன்-2-கார்பாக்சிலிக் அமில ஐசோமெரேஸ்; 5, டிரான்ஸ்-O-ஹைட்ராக்ஸிபென்சிலிடீன்பைருவேட் ஹைட்ரேஸ் ஆல்டோலேஸ்; 6, சாலிசிலால்டிஹைட் டீஹைட்ரோஜனேஸ்; 7, சாலிசிலேட் 1-ஹைட்ராக்ஸிலேஸ்; 8, கேட்டகால் 2,3-டையாக்ஸிஜனேஸ் (C23DO); 9, 2-ஹைட்ராக்ஸிமுக்கோனேட் செமிஆல்டிஹைட் டீஹைட்ரோஜனேஸ்; 10, 2-ஆக்ஸோபென்ட்-4-ஈனோயேட் ஹைட்ரேஸ்; 11, 4-ஹைட்ராக்ஸி-2-ஆக்ஸோபென்டனோயேட் ஆல்டோலேஸ்; 12, அசிட்டால்டிஹைட் டீஹைட்ரோஜினேஸ்; 13, கேட்டகால்-1,2-டையாக்ஸிஜனேஸ் (C12DO); 14, முக்கோனேட் சைக்ளோஐசோமெரேஸ்; 15, முக்கோனோலாக்டோன் டெல்டா-ஐசோமெரேஸ்; 16, β-கீட்டோஅடிபேட்டினோலாக்டோன் ஹைட்ரோலேஸ்; 17, β-கீட்டோஅடிபேட் சக்ஸினைல்-CoA டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ்; 18, β-கீட்டோஅடிபேட்-CoA தையோலேஸ்; 19, சக்ஸினைல்-CoA: அசிடைல்-CoA சக்ஸினைல்டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ்; 20, சாலிசிலேட் 5-ஹைட்ராக்ஸிலேஸ்; 21 – ஜென்டிசேட் 1,2-டையாக்ஸிஜனேஸ் (GDO); 22, மாலெயில்பைருவேட் ஐசோமெரேஸ்; 23, ஃபியூமரைல்பைருவேட் ஹைட்ரோலேஸ்; 24, மெத்தில்நாஃப்தலீன் ஹைட்ராக்சிலேஸ் (NDO); 25, ஹைட்ராக்சிமெத்தில்நாஃப்தலீன் டீஹைட்ரோஜினேஸ்; 26, நாஃப்தால்டிஹைட் டீஹைட்ரோஜினேஸ்; 27, 3-ஃபார்மைல்சாலிசிலிக் அமில ஆக்சிடேஸ்; 28, ஹைட்ராக்சிஐசோஃப்தாலேட் டீகார்பாக்சிலேஸ்; 29, கார்பரைல் ஹைட்ரோலேஸ் (CH); 30, 1-நாஃப்தால்-2-ஹைட்ராக்சிலேஸ்.
உயிரினம் மற்றும் அதன் மரபணு அமைப்பைப் பொறுத்து, உருவாகும் சாலிசிலிக் அமிலம், சாலிசிலேட் 1-ஹைட்ராக்சிலேஸ் (S1H) ஐப் பயன்படுத்தி கேட்டகோல் பாதை வழியாகவோ அல்லது சாலிசிலேட் 5-ஹைட்ராக்சிலேஸ் (S5H) ஐப் பயன்படுத்தி ஜென்டிசேட் பாதை வழியாகவோ மேலும் வளர்சிதை மாற்றம் செய்யப்படுகிறது (படம் 3). நாப்தலீன் வளர்சிதை மாற்றத்தில் (மேல் பாதை) சாலிசிலிக் அமிலம் ஒரு முக்கிய இடைநிலை என்பதால், சாலிசிலிக் அமிலத்திலிருந்து TCA இடைநிலை வரையிலான படிகள் பெரும்பாலும் கீழ் பாதை என்று குறிப்பிடப்படுகின்றன, மேலும் மரபணுக்கள் ஒரு ஒற்றை ஓபரானாக ஒழுங்கமைக்கப்பட்டுள்ளன. மேல் பாதை ஓபரான் (nah) மற்றும் கீழ் பாதை ஓபரான் (sal) ஆகியவற்றில் உள்ள மரபணுக்கள் பொதுவான ஒழுங்குபடுத்தும் காரணிகளால் கட்டுப்படுத்தப்படுவதைக் காண்பது பொதுவானது; எடுத்துக்காட்டாக, NahR மற்றும் சாலிசிலிக் அமிலம் தூண்டிகளாகச் செயல்பட்டு, இரண்டு ஓபரான்களையும் நாப்தலீனை முழுமையாக வளர்சிதை மாற்றம் செய்ய அனுமதிக்கின்றன (Phale et al., 2019, 2020).
மேலும், கேட்டகால் 2,3-டையாக்ஸிஜனேஸ் (C23DO) நொதியால் மெட்டா வழித்தடத்தின் வழியாக கேட்டகால் சுழற்சி முறையில் பிளவுபட்டு 2-ஹைட்ராக்ஸிமுக்கோனேட் செமிஆல்டிஹைடாக மாறுகிறது (யென் மற்றும் பலர், 1988). பின்னர், 2-ஹைட்ராக்ஸிமுக்கோனேட் செமிஆல்டிஹைடு ஹைட்ரோலேஸ் நொதியால் மேலும் நீராற்பகுக்கப்பட்டு 2-ஹைட்ராக்ஸிபென்ட்-2,4-டையீனோயிக் அமிலம் உருவாகிறது. அதன்பிறகு, 2-ஹைட்ராக்ஸிபென்ட்-2,4-டையீனோயேட், ஒரு ஹைட்ரேஸ் (2-ஆக்ஸோபென்ட்-4-ஈனோயேட் ஹைட்ரேஸ்) மற்றும் ஒரு ஆல்டோலேஸ் (4-ஹைட்ராக்ஸி-2-ஆக்ஸோபென்டனோயேட் ஆல்டோலேஸ்) நொதிகளால் பைருவேட் மற்றும் அசிட்டால்டிஹைடாக மாற்றப்பட்டு, மைய கார்பன் வழித்தடத்தில் நுழைகிறது (படம் 3). இதற்கு மாற்றாக, கேட்டகால் 1,2-ஆக்ஸிஜனேஸ் (C12DO) நொதியால் ஆர்த்தோ வழித்தடத்தின் வழியாக கேட்டகால் சுழற்சி முறையில் பிளவுபட்டு சிஸ்,சிஸ்-முக்கோனேட்டாக மாறுகிறது. முக்கோனேட் சைக்ளோஐசோமெரேஸ், முக்கோனோலாக்டோன் ஐசோமெரேஸ் மற்றும் β-கீட்டோஅடிபேட்-நோலாக்டோன் ஹைட்ரோலேஸ் ஆகியவை சிஸ்,சிஸ்-முக்கோனேட்டை 3-ஆக்சோஅடிபேட்டாக மாற்றுகின்றன, இது சக்சினைல்-CoA மற்றும் அசிடைல்-CoA வழியாக மைய கார்பன் பாதையில் நுழைகிறது (நோசாகி மற்றும் பலர், 1968) (படம் 3).
ஜென்டிசேட் (2,5-டைஹைட்ராக்ஸிபென்சோயேட்) வழித்தடத்தில், நறுமண வளையமானது ஜென்டிசேட் 1,2-டையாக்ஸிஜனேஸ் (GDO) நொதியால் பிளவுபட்டு மாலெயில்பைருவேட்டை உருவாக்குகிறது. இந்த விளைபொருள் நேரடியாக பைருவேட் மற்றும் மாலேட்டாக நீராற்பகுக்கப்படலாம், அல்லது அது ஐசோமரைசேஷன் அடைந்து ஃபியூமரைல்பைருவேட்டை உருவாக்கலாம், இது பின்னர் பைருவேட் மற்றும் ஃபியூமரேட்டாக நீராற்பகுக்கப்படலாம் (லார்கின் மற்றும் டே, 1986). இந்த மாற்று வழித்தடத்தின் தேர்வு, கிராம்-எதிர்மறை மற்றும் கிராம்-நேர்மறை பாக்டீரியாக்கள் இரண்டிலும் உயிர்வேதியியல் மற்றும் மரபணு மட்டங்களில் காணப்பட்டுள்ளது (மொராவ்ஸ்கி மற்றும் பலர், 1997; வைட் மற்றும் பலர், 1997). கிராம்-எதிர்மறை பாக்டீரியாக்கள் (சூடோமோனாஸ்), நாப்தலீன் வளர்சிதை மாற்றத்தைத் தூண்டும் சாலிசிலிக் அமிலத்தைப் பயன்படுத்த விரும்புகின்றன; சாலிசிலேட் 1-ஹைட்ராக்ஸிலேஸ் நொதியைப் பயன்படுத்தி அதனை டீகார்பாக்ஸிலேஷன் செய்து கேட்டகாலாக மாற்றுகின்றன (கிப்சன் மற்றும் சுப்ரமணியன், 1984). மறுபுறம், கிராம்-பாசிட்டிவ் பாக்டீரியாவில் (ரோடோகாக்கஸ்), சாலிசிலேட் 5-ஹைட்ராக்சிலேஸ், சாலிசிலிக் அமிலத்தை ஜென்டிசிக் அமிலமாக மாற்றுகிறது, அதேசமயம் சாலிசிலிக் அமிலம் நாப்தலீன் மரபணுக்களின் படியெடுத்தலில் எந்தத் தூண்டுதல் விளைவையும் ஏற்படுத்துவதில்லை (க்ரண்ட் மற்றும் பலர், 1992) (படம் 3).
சூடோமோனாஸ் CSV86, ஓசியானோபாக்டீரியம் NCE312, மரின்ஹோமோனாஸ் நாப்தோட்ரோபிகஸ், ஸ்பிங்கோமோனாஸ் பாசிமொபிலிஸ் 2322, விப்ரியோ சைக்ளோட்ரோஃபஸ், சூடோமோனாஸ் ஃப்ளோரசென்ஸ் LP6a, சூடோமோனாஸ் மற்றும் மைக்கோபாக்டீரியம் இனங்கள் போன்ற சிற்றினங்களால் மோனோமெத்தில்நாப்தலீன் அல்லது டைமெத்தில்நாப்தலீனைச் சிதைக்க முடியும் என்று தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது (டீன்-ரேமண்ட் மற்றும் பார்த்தா, 1975; கேன் மற்றும் வில்லியம்ஸ், 1982; மகாஜன் மற்றும் பலர், 1994; டட்டா மற்றும் பலர், 1998; ஹெட்லண்ட் மற்றும் பலர், 1999). அவற்றுள், சூடோமோனாஸ் sp. CSV86-இன் 1-மெத்தில்நாப்தலீன் மற்றும் 2-மெத்தில்நாப்தலீன் சிதைவுப் பாதையானது உயிர்வேதியியல் மற்றும் நொதியியல் நிலைகளில் தெளிவாக ஆய்வு செய்யப்பட்டுள்ளது (மகாஜன் மற்றும் பலர், 1994). 1-மெத்தில்நாஃப்தலீன் இரண்டு வழிகளில் வளர்சிதை மாற்றம் அடைகிறது. முதலில், அரோமேட்டிக் வளையம் (மெத்தில்நாஃப்தலீனின் பதிலீடு செய்யப்படாத வளையம்) ஹைட்ராக்சிலேற்றம் செய்யப்பட்டு சிஸ்-1,2-டைஹைட்ராக்சி-1,2-டைஹைட்ரோ-8-மெத்தில்நாஃப்தலீனை உருவாக்குகிறது. இது மேலும் ஆக்சிஜனேற்றம் செய்யப்பட்டு மெத்தில் சாலிசிலேட் மற்றும் மெத்தில்கேட்டெகாலாக மாறுகிறது, பின்னர் வளையப் பிளவுக்குப் பிறகு மைய கார்பன் பாதையில் நுழைகிறது (படம் 3). இந்தப் பாதை "கார்பன் மூலப் பாதை" என்று அழைக்கப்படுகிறது. இரண்டாவது "நச்சு நீக்கும் பாதையில்", மெத்தில் தொகுதி NDO-வால் ஹைட்ராக்சிலேற்றம் செய்யப்பட்டு 1-ஹைட்ராக்சிமெத்தில்நாஃப்தலீனை உருவாக்குகிறது. இது மேலும் ஆக்சிஜனேற்றம் செய்யப்பட்டு 1-நாஃப்தோயிக் அமிலமாக மாறி, ஒரு முட்டுவழிப் பொருளாக வளர்ப்பு ஊடகத்தில் வெளியேற்றப்படுகிறது. CSV86 திரிபானது, 1- மற்றும் 2-நாஃப்தோயிக் அமிலத்தை ஒரேயொரு கார்பன் மற்றும் ஆற்றல் மூலமாகப் பயன்படுத்தி வளர இயலாதது என்பதை ஆய்வுகள் காட்டியுள்ளன, இது அதன் நச்சு நீக்கும் பாதையை உறுதிப்படுத்துகிறது (மகாஜன் மற்றும் பலர், 1994; பாசு மற்றும் பலர், 2003). 2-மெத்தில்நாஃப்தலீனில், மெத்தில் தொகுதியானது ஹைட்ராக்சிலேஸ் நொதியால் ஹைட்ராக்சிலேற்றம் அடைந்து 2-ஹைட்ராக்சிமெத்தில்நாஃப்தலீனை உருவாக்குகிறது. மேலும், நாஃப்தலீன் வளையத்தின் பதிலீடு செய்யப்படாத வளையமானது, வளைய ஹைட்ராக்சிலேற்றம் அடைந்து ஒரு டைஹைட்ரோடையோலை உருவாக்குகிறது, இது தொடர்ச்சியான நொதி-ஊக்க வினைகளில் 4-ஹைட்ராக்சிமெத்தில்கேட்டெகாலாக ஆக்சிஜனேற்றம் செய்யப்பட்டு, மெட்டா-வளையப் பிளவுப் பாதை வழியாக மைய கார்பன் பாதையில் நுழைகிறது. இதேபோல், S. paucimobilis 2322, 2-மெத்தில்நாஃப்தலீனை ஹைட்ராக்சிலேட் செய்ய NDO-வைப் பயன்படுத்துவதாகவும், அது மேலும் ஆக்சிஜனேற்றம் அடைந்து மெத்தில் சாலிசிலேட் மற்றும் மெத்தில்கேட்டெகாலை உருவாக்குவதாகவும் தெரிவிக்கப்பட்டது (Dutta et al., 1998).
நாஃப்தோயிக் அமிலங்கள் (பதிலீடு செய்யப்பட்ட/பதிலீடு செய்யப்படாதவை) என்பவை மெத்தில்நாஃப்தலீன், ஃபீனாந்த்ரீன் மற்றும் ஆந்த்ரசீன் ஆகியவற்றின் சிதைவின் போது உருவாகும் நச்சு நீக்கம்/உயிரிமாற்றத்தின் துணை விளைபொருட்கள் ஆகும், மேலும் அவை பயன்படுத்தப்பட்ட வளர்ப்பு ஊடகத்தில் வெளியிடப்படுகின்றன. ஸ்டெனோட்ரோஃபோமோனாஸ் மால்டோஃபிலியா CSV89 என்ற மண் தனிமம், 1-நாஃப்தோயிக் அமிலத்தை ஒரு கார்பன் மூலமாக வளர்சிதைமாற்றம் செய்யக்கூடியது என்று தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது (ஃபேல் மற்றும் பலர், 1995). இந்த வளர்சிதைமாற்றம், அரோமேட்டிக் வளையத்தை டைஹைட்ராக்சிலேஷன் செய்து 1,2-டைஹைட்ராக்சி-8-கார்பாக்சிநாஃப்தலீனை உருவாக்குவதில் தொடங்குகிறது. இதன் விளைவாக உருவாகும் டையால், 2-ஹைட்ராக்சி-3-கார்பாக்சிபென்சிலிடீன்பைருவேட், 3-ஃபார்மைல்சாலிசிலிக் அமிலம், 2-ஹைட்ராக்சிஐசோஃப்தாலிக் அமிலம் மற்றும் சாலிசிலிக் அமிலம் வழியாக கேட்டகாலாக ஆக்சிஜனேற்றம் செய்யப்பட்டு, மெட்டா-வளையப் பிளவுப் பாதை வழியாக மைய கார்பன் பாதையில் நுழைகிறது (படம் 3).
கார்பரில் என்பது ஒரு நாப்தைல் கார்பமேட் பூச்சிக்கொல்லியாகும். 1970களில் இந்தியாவில் ஏற்பட்ட பசுமைப் புரட்சிக்குப் பிறகு, இரசாயன உரங்கள் மற்றும் பூச்சிக்கொல்லிகளின் பயன்பாடு, விவசாயத்தின் பரவலான மூலங்களிலிருந்து பாலிசைக்ளிக் அரோமேடிக் ஹைட்ரோகார்பன் (PAH) வெளியேற்றத்தை அதிகரித்துள்ளது (பிங்காலி, 2012; தத்தகுப்தா மற்றும் பலர், 2020). இந்தியாவில் உள்ள மொத்த விவசாய நிலங்களில் சுமார் 55% (85,722,000 ஹெக்டேர்) இரசாயன பூச்சிக்கொல்லிகளால் பதப்படுத்தப்படுகிறது. கடந்த ஐந்து ஆண்டுகளில் (2015–2020), இந்திய விவசாயத் துறை ஆண்டுக்கு சராசரியாக 55,000 முதல் 60,000 டன் பூச்சிக்கொல்லிகளைப் பயன்படுத்தியுள்ளது (கூட்டுறவு மற்றும் விவசாயிகள் நலத்துறை, வேளாண்மை அமைச்சகம், இந்திய அரசு, ஆகஸ்ட் 2020). வடக்கு மற்றும் மத்திய கங்கைச் சமவெளிகளில் (அதிக மக்கள் தொகை மற்றும் மக்கள் அடர்த்தி கொண்ட மாநிலங்கள்), பயிர்களில் பூச்சிக்கொல்லிகளின் பயன்பாடு பரவலாக உள்ளது, இதில் பூச்சி மருந்துகள் ஆதிக்கம் செலுத்துகின்றன. கார்பரில் (1-நாஃப்தைல்-N-மெத்தில்கார்பமேட்) என்பது இந்திய விவசாயத்தில் சராசரியாக 100–110 டன் அளவில் பயன்படுத்தப்படும், பரந்த அளவிலான, மிதமானது முதல் அதிக நச்சுத்தன்மை கொண்ட ஒரு கார்பமேட் பூச்சிக்கொல்லியாகும். இது பொதுவாக செவின் என்ற வர்த்தகப் பெயரில் விற்கப்படுகிறது மற்றும் மக்காச்சோளம், சோயாபீன், பருத்தி, பழங்கள் மற்றும் காய்கறிகள் போன்ற பல்வேறு பயிர்களைப் பாதிக்கும் அசுவினி, நெருப்பு எறும்புகள், தெள்ளுப்பூச்சிகள், சிலந்திகள் மற்றும் பல வெளிப்புறப் பூச்சிகளைக் கட்டுப்படுத்தப் பயன்படுகிறது. சூடோமோனாஸ் (NCIB 12042, 12043, C4, C5, C6, C7, சூடோமோனாஸ் புடிடா XWY-1), ரோடோகாக்கஸ் (NCIB 12038), ஸ்பிங்கோபாக்டீரியம் spp. (CF06), பர்க்ஹோல்டீரியா (C3), மைக்ரோகாக்கஸ் மற்றும் ஆர்த்ரோபாக்டர் போன்ற சில நுண்ணுயிரிகளையும் மற்ற பூச்சிகளைக் கட்டுப்படுத்தப் பயன்படுத்தலாம். RC100 கார்பரைலை சிதைக்க முடியும் என்று தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது (லார்கின் மற்றும் டே, 1986; சபாலமடுகு மற்றும் சௌத்ரி, 1991; ஹயாட்சு மற்றும் பலர், 1999; ஸ்வேதா மற்றும் ஃபாலே, 2005; திரிவேதி மற்றும் பலர், 2017). சூடோமோனாஸ் இனத்தின் C4, C5 மற்றும் C6 திரிபுகளின் மண் தனிமங்களில் கார்பரைலின் சிதைவுப் பாதை உயிர்வேதியியல், நொதியியல் மற்றும் மரபணு மட்டங்களில் விரிவாக ஆய்வு செய்யப்பட்டுள்ளது (ஸ்வேதா மற்றும் ஃபாலே, 2005; திரிவேதி மற்றும் பலர், 2016) (படம் 3). இந்த வளர்சிதை மாற்றப் பாதையானது, கார்பரைல் ஹைட்ரோலேஸ் (CH) மூலம் எஸ்டர் பிணைப்பின் நீராற்பகுப்புடன் தொடங்கி, 1-நாப்தால், மெத்திலமைன் மற்றும் கார்பன் டை ஆக்சைடு ஆகியவற்றை உருவாக்குகிறது. பின்னர் 1-நாப்தால், 1-நாப்தால் ஹைட்ராக்சிலேஸ் (1-NH) நொதியால் 1,2-டைஹைட்ராக்சிநாப்தலீனாக மாற்றப்படுகிறது. இது சாலிசிலேட் மற்றும் ஜென்டிசேட் வழியாக மைய கார்பன் பாதையில் மேலும் வளர்சிதை மாற்றம் அடைகிறது. சில கார்பரைல்-சிதைக்கும் பாக்டீரியாக்கள், கேட்டகால் ஆர்த்தோ வளையத்தைப் பிளப்பதன் மூலம் இதை சாலிசிலிக் அமிலமாக வளர்சிதை மாற்றம் செய்வதாகக் கூறப்படுகிறது (லார்கின் மற்றும் டே, 1986; சபாலமடுகு மற்றும் சௌத்ரி, 1991). குறிப்பிடத்தக்க வகையில், நாப்தலீன்-சிதைக்கும் பாக்டீரியாக்கள் சாலிசிலிக் அமிலத்தை முதன்மையாக கேட்டகால் வழியாக வளர்சிதை மாற்றம் செய்கின்றன, அதேசமயம் கார்பரைல்-சிதைக்கும் பாக்டீரியாக்கள் சாலிசிலிக் அமிலத்தை ஜென்டிசேட் பாதை வழியாக வளர்சிதை மாற்றம் செய்ய விரும்புகின்றன.
நாப்தலீன்சல்பானிக் அமிலம்/டைசல்பானிக் அமிலம் மற்றும் நாப்தைலமைன்சல்பானிக் அமில வழிப்பொருட்கள், அசோ சாயங்கள், ஈரமாக்கும் முகவர்கள், சிதறடிக்கும் முகவர்கள் போன்றவற்றின் உற்பத்தியில் இடைநிலைப் பொருட்களாகப் பயன்படுத்தப்படலாம். இந்தச் சேர்மங்கள் மனிதர்களுக்குக் குறைந்த நச்சுத்தன்மையைக் கொண்டிருந்தாலும், உயிரணுநச்சுத்தன்மை மதிப்பீடுகள் அவை மீன்கள், டாஃப்னியா மற்றும் பாசிகளுக்கு மரணத்தை விளைவிப்பதாகக் காட்டியுள்ளன (கிரீம் மற்றும் பலர், 1994). சூடோமோனாஸ் பேரினத்தின் பிரதிநிதிகள் (வகைகள் A3, C22), சல்பானிக் அமிலக் குழுவைக் கொண்ட அரோமேட்டிக் வளையத்தின் இரட்டை ஹைட்ராக்சிலேற்றம் மூலம் வளர்சிதை மாற்றத்தைத் தொடங்கி ஒரு டைஹைட்ரோடையோலை உருவாக்குவதாகக் கூறப்படுகிறது. இது மேலும் சல்பைட் குழுவின் தன்னிச்சையான பிளவு மூலம் 1,2-டைஹைட்ராக்ஸிநாப்தலீனாக மாற்றப்படுகிறது (பிரிலோன் மற்றும் பலர், 1981). இதன் விளைவாக உருவாகும் 1,2-டைஹைட்ராக்ஸிநாப்தலீன், பாரம்பரிய நாப்தலீன் வழித்தடம், அதாவது கேட்டகால் அல்லது ஜென்டிசேட் வழித்தடம் வழியாகச் சிதைக்கப்படுகிறது (படம் 4). அமினோநாஃப்தலீன்சல்ஃபோனிக் அமிலம் மற்றும் ஹைட்ராக்ஸிநாஃப்தலீன்சல்ஃபோனிக் அமிலம் ஆகியவை, ஒன்றுக்கொன்று நிரப்பு சிதைவுப் பாதைகளைக் கொண்ட கலப்பு பாக்டீரியா கூட்டமைப்புகளால் முழுமையாகச் சிதைக்கப்படலாம் என்று காட்டப்பட்டுள்ளது (நார்டெமான் மற்றும் பலர், 1986). கூட்டமைப்பின் ஒரு உறுப்பினர், 1,2-டையாக்ஸிஜனேற்றம் மூலம் அமினோநாஃப்தலீன்சல்ஃபோனிக் அமிலம் அல்லது ஹைட்ராக்ஸிநாஃப்தலீன்சல்ஃபோனிக் அமிலத்திலிருந்து கந்தகநீக்கம் செய்கிறது என்றும், அதே நேரத்தில் அமினோசாலிசிலேட் அல்லது ஹைட்ராக்ஸிசாலிசிலேட் ஒரு முட்டுவழி வளர்சிதைப்பொருளாக வளர்ப்பு ஊடகத்தில் வெளியிடப்பட்டு, பின்னர் கூட்டமைப்பின் மற்ற உறுப்பினர்களால் எடுத்துக்கொள்ளப்படுகிறது என்றும் காட்டப்பட்டுள்ளது. நாஃப்தலீன்டைசல்ஃபோனிக் அமிலம் ஒப்பீட்டளவில் முனைவுத்தன்மை கொண்டது ஆனால் எளிதில் மக்கும் தன்மை அற்றது, எனவே இது வெவ்வேறு பாதைகள் வழியாக வளர்சிதைமாற்றம் செய்யப்படலாம். முதல் கந்தகநீக்கமானது, அரோமேட்டிக் வளையம் மற்றும் சல்ஃபோனிக் அமிலக் குழுவின் பிராந்தியத் தேர்ந்தெடுத்த டைஹைட்ராக்சிலேற்றத்தின் போது நிகழ்கிறது; சாலிசிலிக் அமில 5-ஹைட்ராக்சிலேஸ் நொதியால் 5-சல்ஃபோசாலிசிலிக் அமிலம் ஹைட்ராக்சிலேற்றம் செய்யப்படும்போது இரண்டாவது கந்தக நீக்கம் நிகழ்ந்து ஜென்டிசிக் அமிலம் உருவாகிறது, இது மைய கார்பன் பாதையில் நுழைகிறது (பிரிலோன் மற்றும் பலர், 1981) (படம் 4). நாஃப்தலீன் சிதைவுக்குக் காரணமான நொதிகளே நாஃப்தலீன் சல்ஃபோனேட் வளர்சிதை மாற்றத்திற்கும் காரணமாகின்றன (பிரிலோன் மற்றும் பலர், 1981; கெக் மற்றும் பலர், 2006).
படம் 4. நாப்தலீன் சல்போனேட் சிதைவுக்கான வளர்சிதை மாற்றப் பாதைகள். வட்டங்களுக்குள் உள்ள எண்கள், படம் 3-இல் விவரிக்கப்பட்டுள்ள நொதிகளைப் போன்ற/ஒரே மாதிரியான, நாப்தைல் சல்போனேட் வளர்சிதை மாற்றத்திற்குப் பொறுப்பான நொதிகளைக் குறிக்கின்றன.
குறைந்த மூலக்கூறு எடை கொண்ட PAH-கள் (LMW-PAH-கள்) ஒடுக்கப்படக்கூடியவை, நீர்வெறுப்புத் தன்மை கொண்டவை மற்றும் குறைந்த கரைதிறன் கொண்டவை. எனவே, அவை இயற்கையான சிதைவுக்கு உள்ளாவதில்லை. இருப்பினும், காற்றில் வாழும் நுண்ணுயிரிகள் மூலக்கூறு ஆக்ஸிஜனை (O2) உறிஞ்சுவதன் மூலம் அதை ஆக்ஸிஜனேற்றம் செய்ய இயலும். இந்த நொதிகள் முக்கியமாக ஆக்ஸிடோரிடக்டேஸ்கள் என்ற வகையைச் சேர்ந்தவை. மேலும், அவை அரோமேட்டிக் வளைய ஹைட்ராக்சிலேற்றம் (ஒற்றை அல்லது இரட்டை ஹைட்ராக்சிலேற்றம்), ஹைட்ரஜன் நீக்கம் மற்றும் அரோமேட்டிக் வளையப் பிளவு போன்ற பல்வேறு வினைகளைச் செய்யக்கூடியவை. இந்த வினைகளிலிருந்து பெறப்படும் விளைபொருட்கள் உயர் ஆக்ஸிஜனேற்ற நிலையில் உள்ளன. மேலும், அவை மைய கார்பன் பாதை வழியாக மிக எளிதாக வளர்சிதை மாற்றம் அடைகின்றன (Phale et al., 2020). சிதைவுப் பாதையில் உள்ள நொதிகள் தூண்டப்படக்கூடியவை எனத் தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது. குளுக்கோஸ் அல்லது கரிம அமிலங்கள் போன்ற எளிய கார்பன் மூலங்களில் செல்கள் வளர்க்கப்படும்போது, ​​இந்த நொதிகளின் செயல்பாடு மிகக் குறைவாகவோ அல்லது புறக்கணிக்கத்தக்கதாகவோ உள்ளது. நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழிப்பொருட்களின் வளர்சிதை மாற்றத்தில் ஈடுபட்டுள்ள பல்வேறு நொதிகளை (ஆக்ஸிஜனேஸ்கள், ஹைட்ரோலேஸ்கள், டீஹைட்ரஜனேஸ்கள், ஆக்ஸிடேஸ்கள் போன்றவை) அட்டவணை 3 சுருக்கமாகக் காட்டுகிறது.
அட்டவணை 3. நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழிப்பொருட்களின் சிதைவுக்குக் காரணமான நொதிகளின் உயிர்வேதியியல் பண்புகள்.
கதிரியக்க ஐசோடோப் ஆய்வுகள் (18O2), ஆக்சிஜனேஸ்களால் அரோமேட்டிக் வளையங்களில் மூலக்கூறு O2 இணைக்கப்படுவதே ஒரு சேர்மத்தின் மேலதிக உயிரிச்சிதைவைத் தூண்டுவதில் மிக முக்கியமான படியாகும் என்பதைக் காட்டியுள்ளன (ஹயாஷி மற்றும் பலர், 1955; மேசன் மற்றும் பலர், 1955). மூலக்கூறு ஆக்சிஜனிலிருந்து (O2) ஒரு ஆக்சிஜன் அணுவை (O) அடி மூலக்கூறில் இணைக்கும் செயல், அக அல்லது புற மோனோஆக்சிஜனேஸ்களால் (ஹைட்ராக்சிலேஸ்கள் என்றும் அழைக்கப்படுகின்றன) தொடங்கப்படுகிறது. மற்றொரு ஆக்சிஜன் அணு நீராக ஒடுக்கப்படுகிறது. புற மோனோஆக்சிஜனேஸ்கள் NADH அல்லது NADPH உடன் ஃபிளேவினை ஒடுக்குகின்றன, அதேசமயம் அக மோனோஆக்சிஜனேஸ்களில் ஃபிளேவின் அடி மூலக்கூறால் ஒடுக்கப்படுகிறது. ஹைட்ராக்சிலேஷன் நடைபெறும் இடமானது, விளைபொருள் உருவாக்கத்தில் பன்முகத்தன்மையை ஏற்படுத்துகிறது. எடுத்துக்காட்டாக, சாலிசிலேட் 1-ஹைட்ராக்சிலேஸ், சாலிசிலிக் அமிலத்தை C1 நிலையில் ஹைட்ராக்சிலேட் செய்து, கேட்டகாலை உருவாக்குகிறது. மறுபுறம், பலகூறு சாலிசிலேட் 5-ஹைட்ராக்சிலேஸ் (ரிடக்டேஸ், ஃபெரடாக்சின் மற்றும் ஆக்சிஜனேஸ் துணை அலகுகளைக் கொண்டது) சாலிசிலிக் அமிலத்தை C5 நிலையில் ஹைட்ராக்சிலேட் செய்து, ஜென்டிசிக் அமிலத்தை உருவாக்குகிறது (யமமோட்டோ மற்றும் பலர், 1965).
டையாக்ஸிஜனேஸ்கள் இரண்டு O2 அணுக்களை மூலப்பொருளில் இணைக்கின்றன. உருவாகும் விளைபொருட்களைப் பொறுத்து, அவை வளைய ஹைட்ராக்சிலேட்டிங் டையாக்ஸிஜனேஸ்கள் மற்றும் வளையப் பிளவு டையாக்ஸிஜனேஸ்கள் எனப் பிரிக்கப்படுகின்றன. வளைய ஹைட்ராக்சிலேட்டிங் டையாக்ஸிஜனேஸ்கள் அரோமேட்டிக் மூலப்பொருட்களை சிஸ்-டைஹைட்ரோடையால்களாக (எ.கா., நாப்தலீன்) மாற்றுகின்றன, மேலும் இவை பாக்டீரியாக்களிடையே பரவலாகக் காணப்படுகின்றன. இன்றுவரை, வளைய ஹைட்ராக்சிலேட்டிங் டையாக்ஸிஜனேஸ்களைக் கொண்ட உயிரினங்கள் பல்வேறு அரோமேட்டிக் கார்பன் மூலங்களில் வளரும் திறன் கொண்டவை என்று நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது, மேலும் இந்த நொதிகள் NDO (நாப்தலீன்), டோலுயீன் டையாக்ஸிஜனேஸ் (TDO, டோலுயீன்), மற்றும் பைஃபினைல் டையாக்ஸிஜனேஸ் (BPDO, பைஃபினைல்) என வகைப்படுத்தப்பட்டுள்ளன. NDO மற்றும் BPDO ஆகிய இரண்டுமே பல்வேறு பலவளைய அரோமேட்டிக் ஹைட்ரோகார்பன்களின் (டொலுயீன், நைட்ரோடொலுயீன், சைலீன், எத்தில்பென்சீன், நாப்தலீன், பைஃபினைல், ஃபுளோரீன், இண்டோல், மெத்தில்நாப்தலீன், நாப்தலீன்சல்பொனேட், ஃபீனாந்த்ரீன், ஆந்த்ரசீன், அசெட்டோஃபீனோன், முதலியன) இரட்டை ஆக்சிஜனேற்றம் மற்றும் பக்கச் சங்கிலி ஹைட்ராக்சிலேற்றத்தை வினையூக்கம் செய்யக்கூடியவை (பாய்ட் மற்றும் ஷெல்ட்ரேக், 1998; ஃபேல் மற்றும் பலர், 2020). NDO என்பது ஒரு ஆக்சிடோரிடக்டேஸ், ஒரு ஃபெரடாக்சின் மற்றும் ஒரு வினைத்தளம் கொண்ட ஆக்சிஜனேஸ் கூறு ஆகியவற்றைக் கொண்ட ஒரு பலகூறு அமைப்பாகும் (கிப்சன் மற்றும் சுப்ரமணியன், 1984; ரெஸ்னிக் மற்றும் பலர், 1996). NDO-வின் வினையூக்க அலகானது, α3β3 உள்ளமைவில் அமைக்கப்பட்ட ஒரு பெரிய α துணை அலகு மற்றும் ஒரு சிறிய β துணை அலகு ஆகியவற்றைக் கொண்டுள்ளது. NDO என்பது ஆக்ஸிஜனேஸ்களின் ஒரு பெரிய குடும்பத்தைச் சேர்ந்தது. அதன் α-துணை அலகில் ஒரு ரீஸ்கே தளம் [2Fe-2S] மற்றும் ஒரு ஒற்றை அணு ஹீம் அல்லாத இரும்பு ஆகியவை உள்ளன, இது NDO-வின் அடி மூலக்கூறு பிரத்தியேகத்தன்மையை தீர்மானிக்கிறது (Parales et al., 1998). பொதுவாக, ஒரு வினையூக்க சுழற்சியில், பைரிடின் நியூக்ளியோடைடின் ஒடுக்கத்திலிருந்து வரும் இரண்டு எலக்ட்ரான்கள், ஒரு ரிடக்டேஸ், ஒரு ஃபெரடாக்சின் மற்றும் ஒரு ரீஸ்கே தளம் வழியாக, வினைபுரியும் தளத்தில் உள்ள Fe(II) அயனிக்கு மாற்றப்படுகின்றன. இந்த ஒடுக்கும் சமமானவை மூலக்கூறு ஆக்ஸிஜனை செயல்படுத்துகின்றன, இது அடி மூலக்கூறு டைஹைட்ராக்சிலேஷனுக்கு ஒரு முன்நிபந்தனையாகும் (Ferraro et al., 2005). இன்றுவரை, வெவ்வேறு விகாரங்களிலிருந்து ஒரு சில NDO-க்கள் மட்டுமே தூய்மைப்படுத்தப்பட்டு விரிவாக வகைப்படுத்தப்பட்டுள்ளன, மேலும் நாப்தலீன் சிதைவில் ஈடுபட்டுள்ள பாதைகளின் மரபணு கட்டுப்பாடு விரிவாக ஆய்வு செய்யப்பட்டுள்ளது (Resnick et al., 1996; Parales et al., 1998; Karlsson et al., 2003). வளையத்தைப் பிளக்கும் டையாக்ஸிஜனேஸ்கள் (எண்டோ- அல்லது ஆர்த்தோ-வளையப் பிளக்கும் நொதிகள் மற்றும் எக்சோடையால்- அல்லது மெட்டா-வளையப் பிளக்கும் நொதிகள்) ஹைட்ராக்ஸிலேற்றம் செய்யப்பட்ட அரோமேட்டிக் சேர்மங்களின் மீது செயல்படுகின்றன. எடுத்துக்காட்டாக, ஆர்த்தோ-வளையப் பிளக்கும் டையாக்ஸிஜனேஸ் என்பது கேட்டகால்-1,2-டையாக்ஸிஜனேஸ் ஆகும், அதேசமயம் மெட்டா-வளையப் பிளக்கும் டையாக்ஸிஜனேஸ் என்பது கேட்டகால்-2,3-டையாக்ஸிஜனேஸ் ஆகும் (கோஜிமா மற்றும் பலர், 1961; நோசாகி மற்றும் பலர், 1968). பல்வேறு ஆக்ஸிஜனேஸ்கள் தவிர, அரோமேட்டிக் டைஹைட்ரோடையால்கள், ஆல்கஹால்கள் மற்றும் ஆல்டிஹைடுகளின் ஹைட்ரஜன் நீக்கத்திற்குப் பொறுப்பான பல்வேறு டீஹைட்ரோஜனேஸ்களும் உள்ளன. இவை NAD+/NADP+ ஐ எலக்ட்ரான் ஏற்பிகளாகப் பயன்படுத்துகின்றன, மேலும் வளர்சிதை மாற்றத்தில் ஈடுபட்டுள்ள சில முக்கியமான நொதிகளாகும் (கிப்சன் மற்றும் சுப்ரமணியன், 1984; ஷா மற்றும் ஹராயாமா, 1990; ஃபஹ்லே மற்றும் பலர், 2020).
ஹைட்ரோலேஸ்கள் (எஸ்டரேஸ்கள், அமைடேஸ்கள்) போன்ற நொதிகள், சகப்பிணைப்புகளைப் பிளக்க நீரைப் பயன்படுத்தும் மற்றும் பரந்த வினைபடு பொருள் பிரத்தியேகத்தன்மையைக் காட்டும் நொதிகளின் இரண்டாவது முக்கியமான வகையாகும். கார்பரில் ஹைட்ரோலேஸ் மற்றும் பிற ஹைட்ரோலேஸ்கள், கிராம்-எதிர்மறை பாக்டீரியாக்களின் பெரிபிளாசத்தின் (சவ்வு ஊடான) கூறுகளாகக் கருதப்படுகின்றன (காமினி மற்றும் பலர், 2018). கார்பரில் ஒரு அமைடு மற்றும் ஒரு எஸ்டர் இணைப்பு இரண்டையும் கொண்டுள்ளது; எனவே, இது எஸ்டரேஸ் அல்லது அமைடேஸ் மூலம் நீராற்பகுக்கப்பட்டு 1-நாப்தாலை உருவாக்க முடியும். ரைசோபியம் ரைசோபியம் திரிபு AC10023 மற்றும் ஆர்த்ரோபாக்டர் திரிபு RC100 ஆகியவற்றில் உள்ள கார்பரில், முறையே ஒரு எஸ்டரேஸ் மற்றும் அமைடேஸாகச் செயல்படுவதாகக் கூறப்படுகிறது. ஆர்த்ரோபாக்டர் திரிபு RC100-இல் உள்ள கார்பரில் ஒரு அமைடேஸாகவும் செயல்படுகிறது. RC100, கார்பரில், மெத்தோமைல், மெஃபெனாமிக் அமிலம் மற்றும் XMC போன்ற நான்கு N-மெத்தில்கார்பமேட் வகை பூச்சிக்கொல்லிகளை நீராற்பகுப்பதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது (ஹயாட்சு மற்றும் பலர், 2001). சூடோமோனாஸ் sp. C5pp-இல் உள்ள CH, கார்பரில் (100% செயல்பாடு) மற்றும் 1-நாஃப்தைல் அசிட்டேட் (36% செயல்பாடு) ஆகியவற்றின் மீது செயல்பட முடியும் என்றும், ஆனால் 1-நாஃப்தைல்அசிட்டமைடின் மீது செயல்படாது என்றும் தெரிவிக்கப்பட்டது; இது அது ஒரு எஸ்டரேஸ் என்பதைக் குறிக்கிறது (திரிவேதி மற்றும் பலர், 2016).
உயிர்வேதியியல் ஆய்வுகள், நொதி ஒழுங்குமுறை வடிவங்கள் மற்றும் மரபணுப் பகுப்பாய்வு ஆகியவற்றின்படி, நாப்தலீன் சிதைவு மரபணுக்கள் இரண்டு தூண்டக்கூடிய ஒழுங்குமுறை அலகுகள் அல்லது "ஓபரான்களை" கொண்டிருக்கின்றன என்பது தெரியவந்துள்ளது: nah ("மேல்நிலைப் பாதை", இது நாப்தலீனை சாலிசிலிக் அமிலமாக மாற்றுகிறது) மற்றும் sal ("கீழ்நிலைப் பாதை", இது சாலிசிலிக் அமிலத்தை கேட்டகால் வழியாக மைய கார்பன் பாதைக்கு மாற்றுகிறது). சாலிசிலிக் அமிலமும் அதன் ஒப்புருக்களும் தூண்டிகளாகச் செயல்பட முடியும் (ஷாம்சுஸ்ஸமான் மற்றும் பார்ன்ஸ்லி, 1974). குளுக்கோஸ் அல்லது கரிம அமிலங்கள் இருக்கும்போது, ​​ஓபரான் ஒடுக்கப்படுகிறது. படம் 5, நாப்தலீன் சிதைவின் முழுமையான மரபணு அமைப்பைக் (ஓபரான் வடிவில்) காட்டுகிறது. nah மரபணுவின் பல பெயரிடப்பட்ட வகைகள்/வடிவங்கள் (ndo/pah/dox) விவரிக்கப்பட்டு, அனைத்து சூடோமோனாஸ் சிற்றினங்களிலும் அதிக வரிசைமுறை ஒத்த தன்மையைக் (90%) கொண்டிருப்பது கண்டறியப்பட்டுள்ளது (அப்பாசியன் மற்றும் பலர், 2016). நாப்தலீன் மேல்நிலைப் பாதையின் மரபணுக்கள், படம் 5A-இல் காட்டப்பட்டுள்ளபடி பொதுவாக ஒரு பொதுவான வரிசையில் அமைக்கப்பட்டிருந்தன. nahQ என்ற மற்றொரு மரபணுவும் நாப்தலீன் வளர்சிதை மாற்றத்தில் ஈடுபடுவதாகக் கூறப்பட்டது. இது பொதுவாக nahC மற்றும் nahE-க்கு இடையில் அமைந்திருந்தது, ஆனால் அதன் உண்மையான செயல்பாடு இன்னும் விளக்கப்பட வேண்டியுள்ளது. இதேபோல், நாப்தலீன்-உணர்திறன் கொண்ட வேதி ஈர்ப்பிற்குப் பொறுப்பான nahY மரபணு, சில உறுப்பினர்களில் nah ஓபரானின் தொலை முனையில் காணப்பட்டது. ரால்ஸ்டோனியா இனத்தில், குளுட்டாதயோன் S-டிரான்ஸ்ஃபெரேஸை (gsh) குறியிடும் U2 மரபணு, nahAa மற்றும் nahAb-க்கு இடையில் அமைந்திருப்பது கண்டறியப்பட்டது, ஆனால் அது நாப்தலீன் பயன்பாட்டுப் பண்புகளைப் பாதிக்கவில்லை (Zylstra et al., 1997).
படம் 5. பாக்டீரியா இனங்களிடையே நாப்தலீன் சிதைவின் போது காணப்படும் மரபணு அமைப்பு மற்றும் பன்முகத்தன்மை; (A) மேல் நாப்தலீன் பாதை, நாப்தலீன் சாலிசிலிக் அமிலமாக மாறும் வளர்சிதை மாற்றம்; (B) கீழ் நாப்தலீன் பாதை, சாலிசிலிக் அமிலம் கேட்டகால் வழியாக மைய கார்பன் பாதைக்குச் செல்கிறது; (C) சாலிசிலிக் அமிலம் ஜென்டிசேட் வழியாக மைய கார்பன் பாதைக்குச் செல்கிறது.
"கீழ்நிலைப் பாதை" (sal ஓபரான்) பொதுவாக nahGTHINLMOKJ-ஐக் கொண்டுள்ளது மற்றும் கேட்டகால் மெட்டாரிங் பிளவுப் பாதை வழியாக சாலிசிலேட்டை பைருவேட் மற்றும் அசிட்டால்டிஹைடாக மாற்றுகிறது. nahG மரபணு (சாலிசிலேட் ஹைட்ராக்சிலேஸைக் குறியிடுவது) ஓபரானின் அண்மை முனையில் பாதுகாக்கப்பட்டிருப்பது கண்டறியப்பட்டது (படம் 5B). மற்ற நாப்தலீன்-சிதைக்கும் திரிபுகளுடன் ஒப்பிடுகையில், P. putida CSV86-ல் nah மற்றும் sal ஓபரான்கள் தொடர்ச்சியாகவும் மிகவும் நெருங்கிய தொடர்புடையதாகவும் (சுமார் 7.5 kb) உள்ளன. Ralstonia sp. U2, Polaromonas naphthalenivorans CJ2, மற்றும் P. putida AK5 போன்ற சில கிராம்-எதிர்மறை பாக்டீரியாக்களில், நாப்தலீன் ஒரு மைய கார்பன் வளர்சிதை மாற்றப் பொருளாக ஜென்டிசேட் பாதை வழியாக (sgp/nag ஓபரான் வடிவில்) வளர்சிதை மாற்றம் செய்யப்படுகிறது. மரபணு கேசட் பொதுவாக nagAaGHAbAcAdBFCQEDJI என்ற வடிவத்தில் குறிப்பிடப்படுகிறது, இதில் nagR (ஒரு LysR-வகை ஒழுங்குபடுத்தியை குறியாக்கம் செய்வது) மேல் முனையில் அமைந்துள்ளது (படம் 5C).
கார்பரில், 1-நாப்தால், 1,2-டைஹைட்ராக்ஸிநாப்தலீன், சாலிசிலிக் அமிலம் மற்றும் ஜென்டிசிக் அமிலம் ஆகியவற்றின் வளர்சிதை மாற்றத்தின் வழியாக மைய கார்பன் சுழற்சியில் நுழைகிறது (படம் 3). மரபியல் மற்றும் வளர்சிதை மாற்ற ஆய்வுகளின் அடிப்படையில், இந்த வழித்தடத்தை “மேல்நிலை” (கார்பரிலை சாலிசிலிக் அமிலமாக மாற்றுதல்), “நடுநிலை” (சாலிசிலிக் அமிலத்தை ஜென்டிசிக் அமிலமாக மாற்றுதல்) மற்றும் “கீழ்நிலை” (ஜென்டிசிக் அமிலத்தை மைய கார்பன் வழித்தட இடைநிலைகளாக மாற்றுதல்) எனப் பிரிக்க முன்மொழியப்பட்டுள்ளது (சிங் மற்றும் பலர், 2013). C5pp (சூப்பர்கான்டிக் A, 76.3 kb) இன் மரபணுத்தொகுதிப் பகுப்பாய்வு, கார்பரைலை சாலிசிலிக் அமிலமாக மாற்றுவதில் mcbACBDEF மரபணுவும், அதனைத் தொடர்ந்து சாலிசிலிக் அமிலத்தை ஜென்டிசிக் அமிலமாக மாற்றுவதில் mcbIJKL மரபணுவும், மற்றும் ஜென்டிசிக் அமிலத்தை மைய கார்பன் இடைநிலைகளாக (ஃபியூமரேட் மற்றும் பைருவேட், திரிவேதி மற்றும் பலர், 2016) மாற்றுவதில் mcbOQP மரபணுவும் ஈடுபட்டுள்ளன என்பதை வெளிப்படுத்தியது (படம் 6).
அரோமேட்டிக் ஹைட்ரோகார்பன்களின் (நாப்தலீன் மற்றும் சாலிசிலிக் அமிலம் உட்பட) சிதைவில் ஈடுபடும் நொதிகள், தொடர்புடைய சேர்மங்களால் தூண்டப்படலாம் என்றும், குளுக்கோஸ் அல்லது கரிம அமிலங்கள் போன்ற எளிய கார்பன் மூலங்களால் தடுக்கப்படலாம் என்றும் தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது (ஷிங்லர், 2003; ஃபாலே மற்றும் பலர், 2019, 2020). நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழிப்பொருட்களின் பல்வேறு வளர்சிதை மாற்றப் பாதைகளில், நாப்தலீன் மற்றும் கார்பரைலின் ஒழுங்குமுறை அம்சங்கள் ஓரளவிற்கு ஆய்வு செய்யப்பட்டுள்ளன. நாப்தலீனைப் பொறுத்தவரை, மேல்நிலை மற்றும் கீழ்நிலை ஆகிய இரு பாதைகளிலும் உள்ள மரபணுக்கள், லைஸ்ஆர்-வகை (LysR-type) டிரான்ஸ்-ஆக்டிங் பாசிட்டிவ் ரெகுலேட்டரான NahR-ஆல் ஒழுங்குபடுத்தப்படுகின்றன. சாலிசிலிக் அமிலத்தால் nah மரபணுவைத் தூண்டுவதற்கும், அதன் தொடர்ச்சியான உயர்-நிலை வெளிப்பாட்டிற்கும் இது தேவைப்படுகிறது (யென் மற்றும் கன்சாலஸ், 1982). மேலும், நாப்தலீன் வளர்சிதை மாற்றத்தில் மரபணுக்களின் படியெடுத்தல் செயல்பாட்டிற்கு ஒருங்கிணைந்த ஹோஸ்ட் காரணி (IHF) மற்றும் XylR (சிக்மா 54-சார்ந்த படியெடுத்தல் சீராக்கி) ஆகியவையும் முக்கியமானவை என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன (ராமோஸ் மற்றும் பலர், 1997). நாப்தலீன் மற்றும்/அல்லது சாலிசிலிக் அமிலம் முன்னிலையில், கேட்டகால் மெட்டா-வளையத் திறப்புப் பாதையின் நொதிகளான கேட்டகால் 2,3-டையாக்ஸிஜனேஸ் தூண்டப்படுகின்றன என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன (பாசு மற்றும் பலர், 2006). பென்சாயிக் அமிலம் மற்றும் சிஸ்,சிஸ்-முக்கோனேட் முன்னிலையில், கேட்டகால் ஆர்த்தோ-வளையத் திறப்புப் பாதையின் நொதிகளான கேட்டகால் 1,2-டையாக்ஸிஜனேஸ் தூண்டப்படுகின்றன என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன (பார்செக் மற்றும் பலர், 1994; டோவர் மற்றும் பலர், 2001).
C5pp திரிபில், mcbG, mcbH, mcbN, mcbR மற்றும் mcbS ஆகிய ஐந்து மரபணுக்கள், கார்பரில் சிதைவைக் கட்டுப்படுத்துவதற்குப் பொறுப்பான LysR/TetR குடும்பத்தைச் சேர்ந்த படியெடுத்தல் சீராக்கிகளைக் குறியீடு செய்கின்றன. ஒத்த மரபணுவான mcbG, Burkholderia RP00725-இல் (Trivedi et al., 2016) ஃபீனாந்த்ரீன் வளர்சிதை மாற்றத்தில் ஈடுபட்டுள்ள LysR-வகை சீராக்கியான PhnS உடன் மிகவும் நெருங்கிய தொடர்புடையதாகக் கண்டறியப்பட்டது (58% அமினோ அமில ஒத்த தன்மை). mcbH மரபணு, இடைநிலைப் பாதையில் (சாலிசிலிக் அமிலத்தை ஜென்டிசிக் அமிலமாக மாற்றுதல்) ஈடுபட்டுள்ளதாகவும், சூடோமோனாஸ் மற்றும் Burkholderia-வில் உள்ள LysR-வகை படியெடுத்தல் சீராக்கியான NagR/DntR/NahR-ஐச் சேர்ந்ததாகவும் கண்டறியப்பட்டது. இந்தக் குடும்பத்தின் உறுப்பினர்கள், சிதைவு மரபணுக்களைத் தூண்டுவதற்கான ஒரு குறிப்பிட்ட விளைவி மூலக்கூறாக சாலிசிலிக் அமிலத்தை அடையாளம் காண்பதாக அறிவிக்கப்பட்டுள்ளது. மறுபுறம், LysR மற்றும் TetR வகை படியெடுத்தல் ஒழுங்குபடுத்திகளைச் சேர்ந்த mcbN, mcbR மற்றும் mcbS ஆகிய மூன்று மரபணுக்கள், கீழ்நிலைப் பாதையில் (ஜென்டிசேட்-மைய கார்பன் பாதை வளர்சிதைப்பொருட்கள்) அடையாளம் காணப்பட்டன.
புரோகேரியோட்டுகளில், பிளாஸ்மிடுகள், டிரான்ஸ்போசோன்கள், புரோஃபேஜ்கள், மரபணுத் தீவுகள் மற்றும் ஒருங்கிணைந்த இணைவு கூறுகள் (ICE) வழியாக நடைபெறும் கிடைமட்ட மரபணுப் பரிமாற்ற செயல்முறைகள் (பெறுதல், பரிமாற்றம் அல்லது இடமாற்றம்), பாக்டீரிய மரபணுக்களின் நெகிழ்வுத்தன்மைக்கு முக்கியக் காரணங்களாக விளங்குகின்றன. இது குறிப்பிட்ட செயல்பாடுகள்/பண்புகளைப் பெறுவதற்கோ அல்லது இழப்பதற்கோ வழிவகுக்கிறது. இது பாக்டீரியாக்கள் வெவ்வேறு சுற்றுச்சூழல் நிலைமைகளுக்கு ஏற்ப விரைவாகத் தகவமைத்துக் கொள்ள அனுமதிக்கிறது, மேலும் நறுமணச் சேர்மங்களின் சிதைவு போன்ற சாத்தியமான தகவமைப்பு வளர்சிதை மாற்ற நன்மைகளை ஓம்புயிரிக்கு வழங்குகிறது. வளர்சிதை மாற்ற மாற்றங்கள் பெரும்பாலும் சிதைவு ஓபரான்கள், அவற்றின் ஒழுங்குமுறை வழிமுறைகள் மற்றும் நொதித் தனித்தன்மைகளை நுட்பமாகச் சரிசெய்வதன் மூலம் அடையப்படுகின்றன, இது பரந்த அளவிலான நறுமணச் சேர்மங்களின் சிதைவை எளிதாக்குகிறது (நோஜிரி மற்றும் பலர், 2004; ஃபாலே மற்றும் பலர், 2019, 2020). நாஃப்தலீன் சிதைவுக்கான மரபணுத் தொகுப்புகள், பிளாஸ்மிடுகள் (இணைவு மற்றும் இணைவற்ற), டிரான்ஸ்போசோன்கள், மரபணுக்கள், ICE-கள் மற்றும் வெவ்வேறு பாக்டீரியா இனங்களின் கலவைகள் போன்ற பல்வேறு நகரும் கூறுகளில் அமைந்திருப்பது கண்டறியப்பட்டுள்ளது (படம் 5). சூடோமோனாஸ் G7-ல், NAH7 பிளாஸ்மிட்டின் nah மற்றும் sal ஓபரான்கள் ஒரே திசையில் படியெடுக்கப்பட்டு, நகர்வதற்கு டிரான்ஸ்போசேஸ் Tn4653 தேவைப்படும் ஒரு குறைபாடுள்ள டிரான்ஸ்போசனின் பகுதியாக உள்ளன (சோட்டா மற்றும் பலர், 2006). சூடோமோனாஸ் NCIB9816-4 திரிபில், இந்த மரபணுவானது இணைவு பிளாஸ்மிட் pDTG1-ல், எதிர் திசைகளில் படியெடுக்கப்பட்ட இரண்டு ஓபரான்களாக (சுமார் 15 kb இடைவெளியில்) காணப்பட்டது (டென்னிஸ் மற்றும் ஸில்ஸ்ட்ரா, 2004). சூடோமோனாஸ் புடிடா AK5 திரிபில், இணைவு அல்லாத பிளாஸ்மிட் pAK5, ஜென்டிசேட் வழித்தடத்தின் வழியாக நாப்தலீன் சிதைவுக்குக் காரணமான நொதியைக் குறியீடு செய்கிறது (இஸ்மல்கோவா மற்றும் பலர், 2013). சூடோமோனாஸ் PMD-1 திரிபில், nah ஓபரான் குரோமோசோமிலும், sal ஓபரான் இணைவு பிளாஸ்மிட் pMWD-1-லும் அமைந்துள்ளன (Zuniga et al., 1981). இருப்பினும், சூடோமோனாஸ் ஸ்டுட்செரி AN10-ல், அனைத்து நாப்தலீன் சிதைவு மரபணுக்களும் (nah மற்றும் sal ஓபரான்கள்) குரோமோசோமில் அமைந்துள்ளன, மேலும் அவை இடமாற்றம், மறுசேர்க்கை மற்றும் மறுசீரமைப்பு நிகழ்வுகள் மூலம் சேர்க்கப்படுகின்றன என்று கருதப்படுகிறது (Bosch et al., 2000). சூடோமோனாஸ் sp. CSV86-ல், nah மற்றும் sal ஓபரான்கள் ICE (ICECSV86) வடிவத்தில் மரபணுத்தொகுதியில் அமைந்துள்ளன. இந்த அமைப்பு tRNAGly-ஆல் பாதுகாக்கப்படுகிறது. அதனைத் தொடர்ந்து, மறுசேர்க்கை/இணைப்புத் தளங்களைக் (attR மற்றும் attL) குறிக்கும் நேரடி மீள்வரிசைகளும், tRNAGly-இன் இரு முனைகளிலும் அமைந்துள்ள ஒரு ஃபேஜ் போன்ற இன்டெக்ரேஸும் உள்ளன. இதனால், இது ICEclc உறுப்பைப் (குளோரோகேட்டெகால் சிதைவுக்காக சூடோமோனாஸ் நாக்முசியில் உள்ள ICEclcB13) போன்ற கட்டமைப்புடையது. ICE-இல் உள்ள மரபணுக்களை, மிகக் குறைந்த பரிமாற்ற அதிர்வெண்ணுடன் (10-8) இணைவு மூலம் பரிமாற்றம் செய்ய முடியும் என்றும், அதன் மூலம் சிதைவுப் பண்புகளைப் பெறுநருக்கு மாற்ற முடியும் என்றும் தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது (பாசு மற்றும் ஃபாலே, 2008; ஃபாலே மற்றும் பலர், 2019).
கார்பரில் சிதைவுக்குப் பொறுப்பான பெரும்பாலான மரபணுக்கள் பிளாஸ்மிட்களில் அமைந்துள்ளன. ஆர்த்ரோபாக்டர் sp. RC100 மூன்று பிளாஸ்மிட்களை (pRC1, pRC2 மற்றும் pRC300) கொண்டுள்ளது. அவற்றுள், pRC1 மற்றும் pRC2 ஆகிய இரண்டு இணைவு பிளாஸ்மிட்கள், கார்பரிலை ஜென்டிசேட்டாக மாற்றும் நொதிகளைக் குறியீடு செய்கின்றன. மறுபுறம், ஜென்டிசேட்டை மைய கார்பன் வளர்சிதை மாற்றப் பொருட்களாக மாற்றும் நொதிகள் குரோமோசோமில் அமைந்துள்ளன (ஹயாட்சு மற்றும் பலர், 1999). கார்பரிலை 1-நாப்தாலாக மாற்றுவதற்குப் பயன்படுத்தப்படும் ரைசோபியம் பேரினத்தைச் சேர்ந்த பாக்டீரியாவின் AC100 திரிபு, pAC200 என்ற பிளாஸ்மிட்டைக் கொண்டுள்ளது. இது, செருகல் உறுப்பு போன்ற வரிசைகளால் (istA மற்றும் istB) சூழப்பட்ட Tnceh டிரான்ஸ்போசனின் ஒரு பகுதியாக CH-ஐக் குறியீடு செய்யும் cehA மரபணுவைக் கொண்டுள்ளது (ஹஷிமோட்டோ மற்றும் பலர், 2002). ஸ்பிங்கோமோனாஸ் CF06 திரிபில், கார்பரில் சிதைவு மரபணு pCF01, pCF02, pCF03, pCF04, மற்றும் pCF05 ஆகிய ஐந்து பிளாஸ்மிட்களில் இருப்பதாக நம்பப்படுகிறது. இந்த பிளாஸ்மிட்களின் டிஎன்ஏ ஒருமைப்பாடு அதிகமாக உள்ளது, இது ஒரு மரபணு இரட்டிப்பு நிகழ்வின் இருப்பைக் குறிக்கிறது (ஃபெங் மற்றும் பலர், 1997). இரண்டு சூடோமோனாஸ் சிற்றினங்களால் ஆன ஒரு கார்பரில்-சிதைக்கும் கூட்டுயிரியில், திரிபு 50581, mcd கார்பரில் ஹைட்ரோலேஸ் மரபணுவைக் குறியிடும் pCD1 (50 kb) என்ற ஒரு இணைவு பிளாஸ்மிட்டைக் கொண்டுள்ளது, அதேசமயம் திரிபு 50552-இல் உள்ள இணைவு பிளாஸ்மிட் ஒரு 1-நாப்தால்-சிதைக்கும் நொதியைக் குறியிடுகிறது (சபாலமடுகு மற்றும் சௌத்ரி, 1991). அக்ரோமோபாக்டர் WM111 திரிபில், mcd ஃபியூரடான் ஹைட்ரோலேஸ் மரபணு ஒரு 100 kb பிளாஸ்மிட்டில் (pPDL11) அமைந்துள்ளது. இந்த மரபணு, வெவ்வேறு புவியியல் பகுதிகளைச் சேர்ந்த வெவ்வேறு பாக்டீரியாக்களில், வெவ்வேறு பிளாஸ்மிட்களில் (100, 105, 115 அல்லது 124 kb) காணப்படுவதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது (பரேக் மற்றும் பலர், 1995). சூடோமோனாஸ் sp. C5pp-ல், கார்பரில் சிதைவுக்குப் பொறுப்பான அனைத்து மரபணுக்களும் 76.3 kb வரிசைமுறையைக் கொண்ட ஒரு மரபணுத்தொகுதியில் அமைந்துள்ளன (திரிவேதி மற்றும் பலர், 2016). மரபணுத்தொகுதி பகுப்பாய்வு (6.15 Mb), 42 MGE-களும் 36 GEI-களும் இருப்பதைக் காட்டியது. இவற்றில் 17 MGE-கள், சராசரியாக சமச்சீரற்ற G+C உள்ளடக்கத்துடன் (54–60 mol%) சூப்பர்கான்டிக் A-ல் (76.3 kb) அமைந்திருந்தன. இது சாத்தியமான கிடைமட்ட மரபணுப் பரிமாற்ற நிகழ்வுகளைச் சுட்டிக்காட்டுகிறது (திரிவேதி மற்றும் பலர், 2016). P. புடிடா XWY-1, கார்பரில்-சிதைக்கும் மரபணுக்களின் இதேபோன்ற அமைப்பைக் காட்டுகிறது, ஆனால் இந்த மரபணுக்கள் ஒரு பிளாஸ்மிடில் அமைந்துள்ளன (ஜூ மற்றும் பலர், 2019).
உயிர்வேதியியல் மற்றும் மரபணு மட்டங்களில் உள்ள வளர்சிதை மாற்றத் திறனுடன் கூடுதலாக, நுண்ணுயிரிகள் வேதி ஈர்ப்பு, செல் மேற்பரப்பு மாற்றப் பண்புகள், பகுதிமயமாக்கல், முன்னுரிமைப் பயன்பாடு, உயிரிமேற்பரப்புச் செயலி உற்பத்தி போன்ற பிற பண்புகளையும் அல்லது எதிர்வினைகளையும் வெளிப்படுத்துகின்றன, இவை மாசுபட்ட சூழல்களில் நறுமண மாசுபடுத்திகளை மிகவும் திறமையாக வளர்சிதை மாற்றம் செய்ய உதவுகின்றன (படம் 7).
படம் 7. அயல் மாசுபடுத்தும் சேர்மங்களின் திறமையான உயிரியல் சிதைவிற்காக, சிறந்த நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்-சிதைக்கும் பாக்டீரியாக்களின் வெவ்வேறு செல்லுலார் பதில் உத்திகள்.
பல்வேறுபட்ட மாசுபட்ட சூழல் அமைப்புகளில் கரிம மாசுபடுத்திகளின் சிதைவை மேம்படுத்தும் காரணிகளாக வேதி ஈர்ப்பு எதிர்வினைகள் கருதப்படுகின்றன. (2002) சூடோமோனாஸ் sp. G7-இன் நாப்தலீன் மீதான வேதி ஈர்ப்பு, நீர்வாழ் அமைப்புகளில் நாப்தலீன் சிதைவின் வீதத்தை அதிகரித்தது என்பதை நிரூபித்தது. இயல்புவகை G7 திரிபு, வேதி ஈர்ப்பு குறைபாடுள்ள ஒரு சடுதிமாற்ற திரிபை விட நாப்தலீனை மிக வேகமாகச் சிதைத்தது. NahY புரதம் (சவ்வு அமைப்பைக் கொண்ட 538 அமினோ அமிலங்கள்) NAH7 பிளாஸ்மிட்டில் உள்ள மெட்டாகிளீவேஜ் வழித்தட மரபணுக்களுடன் இணைந்து படியெடுக்கப்படுவது கண்டறியப்பட்டது, மேலும் வேதி ஈர்ப்பு கடத்திகளைப் போலவே, இந்தப் புரதமும் நாப்தலீன் சிதைவுக்கான ஒரு வேதி ஏற்பியாகச் செயல்படுவதாகத் தெரிகிறது (கிரிம் மற்றும் ஹார்வுட் 1997). ஹான்செல் மற்றும் குழுவினரின் (2009) மற்றொரு ஆய்வு, இந்தப் புரதம் வேதி ஈர்ப்புத் தன்மை கொண்டது, ஆனால் அதன் சிதைவு வீதம் அதிகமாக உள்ளது என்பதைக் காட்டியது. (2011) சூடோமோனாஸ் (P. putida) பாக்டீரியாவின் வாயுநிலை நாப்தலீனுக்கான வேதி ஈர்ப்புப் பதிலை நிரூபித்தது. இதில், வாயு நிலை பரவலானது செல்களுக்கு நாப்தலீனின் சீரான ஓட்டத்தை ஏற்படுத்தி, செல்களின் வேதி ஈர்ப்புப் பதிலைக் கட்டுப்படுத்தியது. ஆராய்ச்சியாளர்கள் இந்த வேதி ஈர்ப்புப் பண்பைப் பயன்படுத்தி, சிதைவின் வீதத்தை அதிகரிக்கும் நுண்ணுயிரிகளை உருவாக்கினர். வேதி உணர்வுப் பாதைகள், செல் பிரிவு, செல் சுழற்சி ஒழுங்குமுறை மற்றும் உயிர்ப்படல உருவாக்கம் போன்ற பிற செல் செயல்பாடுகளையும் ஒழுங்குபடுத்துகின்றன, இதன் மூலம் சிதைவின் வீதத்தைக் கட்டுப்படுத்த உதவுகின்றன என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன. இருப்பினும், திறமையான சிதைவுக்காக இந்தப் பண்பை (வேதி ஈர்ப்பு) பயன்படுத்துவது பல தடைகளால் தடுக்கப்படுகிறது. முக்கியத் தடைகள்: (அ) வெவ்வேறு இணை மரபணு ஏற்பிகள் ஒரே சேர்மங்கள்/இணைப்பிகளை அடையாளம் காண்கின்றன; (ஆ) மாற்று ஏற்பிகளின் இருப்பு, அதாவது ஆற்றல்சார் திசை நாட்டம்; (இ) ஒரே ஏற்பிக் குடும்பத்தின் உணர்வுப் பகுதிகளில் குறிப்பிடத்தக்க வரிசை வேறுபாடுகள். மற்றும் (ஈ) முக்கிய பாக்டீரிய உணரிப் புரதங்கள் குறித்த தகவலின்மை (Ortega et al., 2017; Martin-Mora et al., 2018). சில சமயங்களில், நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்களின் உயிரிச்சிதைவானது பல வளர்சிதைப்பொருட்கள்/இடைநிலைகளை உருவாக்குகிறது, அவை ஒரு குழு பாக்டீரியாக்களுக்கு வேதி ஈர்ப்பியாகவும் மற்றவற்றுக்கு விலக்குவதாகவும் இருக்கலாம், இது செயல்முறையை மேலும் சிக்கலாக்குகிறது. வேதி ஏற்பிகளுடன் ஈந்தணைவிகளின் (நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்கள்) இடைவினைகளைக் கண்டறிய, முறையே நறுமண அமிலங்கள், TCA இடைநிலைகள் மற்றும் நாப்தலீன் ஆகியவற்றிற்கான ஏற்பிகளை இலக்காகக் கொண்ட சூடோமோனாஸ் புடிடா மற்றும் எஸ்செரிச்சியா கோலியின் உணரி மற்றும் சமிக்ஞை களங்களை இணைப்பதன் மூலம் கலப்பின உணரிப் புரதங்களை (PcaY, McfR, மற்றும் NahY) நாங்கள் உருவாக்கினோம் (Luu et al., 2019).
நாப்தலீன் மற்றும் பிற பலவளைய நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்களின் (PAHs) தாக்கத்தின் கீழ், பாக்டீரியா சவ்வின் அமைப்பும் நுண்ணுயிரிகளின் ஒருமைப்பாடும் குறிப்பிடத்தக்க மாற்றங்களுக்கு உள்ளாகின்றன. நாப்தலீன், நீர் விலக்கு இடைவினைகள் மூலம் அசைல் சங்கிலியின் இடைவினையில் குறுக்கிடுகிறது, அதன் மூலம் சவ்வின் வீக்கத்தையும் பாய்வுத்தன்மையையும் அதிகரிக்கிறது என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன (சிக்கேமா மற்றும் பலர், 1995). இந்தத் தீங்கு விளைவிக்கும் விளைவை எதிர்கொள்ள, பாக்டீரியாக்கள் ஐசோ/ஆன்டிஐசோ கிளைச் சங்கிலி கொழுப்பு அமிலங்களுக்கு இடையிலான விகிதம் மற்றும் கொழுப்பு அமிலக் கலவையை மாற்றுவதன் மூலமும், சிஸ்-நிறைவுறா கொழுப்பு அமிலங்களை அதற்கேற்ற டிரான்ஸ்-ஐசோமர்களாக ஐசோமரைஸ் செய்வதன் மூலமும் சவ்வின் பாய்வுத்தன்மையை ஒழுங்குபடுத்துகின்றன (ஹெய்பீப்பர் மற்றும் டி போன்ட், 1994). நாப்தலீன் சிகிச்சையில் வளர்க்கப்பட்ட சூடோமோனாஸ் ஸ்டுட்செரியில், நிறைவுற்ற மற்றும் நிறைவுறா கொழுப்பு அமில விகிதம் 1.1-லிருந்து 2.1 ஆக அதிகரித்தது, அதேசமயம் சூடோமோனாஸ் JS150-ல் இந்த விகிதம் 7.5-லிருந்து 12.0 ஆக அதிகரித்தது (ம்ரோசிக் மற்றும் பலர், 2004). நாப்தலீனில் வளர்க்கப்பட்டபோது, ​​அக்ரோமோபாக்டர் கேஏஎஸ் 3–5 செல்கள், நாப்தலீன் படிகங்களைச் சுற்றி செல் திரட்சியையும், செல் மேற்பரப்பு மின்னூட்டத்தில் (-22.5 mV இலிருந்து -2.5 mV ஆக) குறைவையும் வெளிப்படுத்தின. இதனுடன் சைட்டோபிளாஸ்மிக் சுருக்கம் மற்றும் வெற்றிடமாதல் ஆகியவையும் ஏற்பட்டன. இது செல் அமைப்பு மற்றும் செல் மேற்பரப்புப் பண்புகளில் ஏற்படும் மாற்றங்களைக் குறிக்கிறது (மோகபத்ரா மற்றும் பலர், 2019). செல்/மேற்பரப்பு மாற்றங்கள் நறுமண மாசுபடுத்திகளை சிறப்பாக உறிஞ்சுவதோடு நேரடியாகத் தொடர்புடையதாக இருந்தாலும், தொடர்புடைய உயிரிப் பொறியியல் உத்திகள் முழுமையாக மேம்படுத்தப்படவில்லை. உயிரியல் செயல்முறைகளை மேம்படுத்துவதற்கு செல் வடிவத்தைக் கையாளுதல் அரிதாகவே பயன்படுத்தப்பட்டுள்ளது (வோல்கே மற்றும் நிக்கல், 2018). செல் பிரிவைப் பாதிக்கும் மரபணுக்களை நீக்குவது செல் உருவவியலில் மாற்றங்களை ஏற்படுத்துகிறது. பேசில்லஸ் சப்டிலிஸில், செல் தடுப்புச்சுவர் புரதமான SepF, தடுப்புச்சுவர் உருவாக்கத்தில் ஈடுபடுவதாகவும், செல் பிரிவின் அடுத்தடுத்த படிகளுக்குத் தேவைப்படுவதாகவும் காட்டப்பட்டுள்ளது, ஆனால் அது ஒரு அத்தியாவசிய மரபணு அல்ல. பேசிலஸ் சப்டிலிஸில் பெப்டைட் கிளைக்கான் ஹைட்ரோலேஸ்களைக் குறியீடு செய்யும் மரபணுக்களை நீக்கியதன் விளைவாக, செல் நீட்சி, அதிகரித்த குறிப்பிட்ட வளர்ச்சி விகிதம் மற்றும் மேம்பட்ட நொதி உற்பத்தித் திறன் ஆகியவை ஏற்பட்டன (Cui et al., 2018).
சூடோமோனாஸ் C5pp மற்றும் C7 திரிபுகளைத் திறம்பட சிதைப்பதற்காக, கார்பரில் சிதைவுப் பாதையைப் பல பகுதிகளாகப் பிரிக்கும் முறை முன்மொழியப்பட்டுள்ளது (காமினி மற்றும் பலர், 2018). கார்பரில், வெளிச்சவ்வு செப்டம் வழியாகவோ மற்றும்/அல்லது பரவக்கூடிய போரின்கள் வழியாகவோ பெரிபிளாஸ்மிக் வெளிக்குள் கொண்டு செல்லப்படுகிறது என்று முன்மொழியப்படுகிறது. CH என்பது ஒரு பெரிபிளாஸ்மிக் நொதியாகும், இது கார்பரிலை 1-நாப்தாலாக நீராற்பகுப்பு செய்வதை வினையூக்குகிறது. இந்த 1-நாப்தால் அதிக நிலைத்தன்மை, அதிக நீர்வெறுப்புத் தன்மை மற்றும் அதிக நச்சுத்தன்மை கொண்டது. CH பெரிபிளாஸ்மிக் பகுதியில் அமைந்துள்ளது மற்றும் கார்பரிலின் மீது குறைந்த ஈர்ப்பைக் கொண்டுள்ளது. இதனால், இது 1-நாப்தால் உருவாவதைக் கட்டுப்படுத்துகிறது, அதன் மூலம் செல்களில் அது குவிவதைத் தடுக்கிறது மற்றும் செல்களுக்கு அதன் நச்சுத்தன்மையைக் குறைக்கிறது (காமினி மற்றும் பலர், 2018). இதன் விளைவாக உருவாகும் 1-நாப்தால், பிரித்தல் மற்றும்/அல்லது பரவல் மூலம் உள் சவ்வைக் கடந்து சைட்டோபிளாசத்திற்குள் கொண்டு செல்லப்படுகிறது. பின்னர் அது, மைய கார்பன் பாதையில் மேலதிக வளர்சிதை மாற்றத்திற்காக, அதிக ஈர்ப்புத்திறன் கொண்ட 1NH நொதியால் 1,2-டைஹைட்ராக்ஸிநாப்தலீனாக ஹைட்ராக்ஸிலேற்றம் செய்யப்படுகிறது.
நுண்ணுயிரிகளுக்கு அயல் உயிரி கார்பன் மூலங்களைச் சிதைப்பதற்கான மரபணு மற்றும் வளர்சிதை மாற்றத் திறன்கள் இருந்தாலும், அவற்றின் பயன்பாட்டின் படிநிலை அமைப்பு (அதாவது, சிக்கலான கார்பன் மூலங்களை விட எளிய கார்பன் மூலங்களுக்கு முன்னுரிமை அளித்தல்) உயிரிச்சிதைவுக்கு ஒரு பெரிய தடையாக உள்ளது. எளிய கார்பன் மூலங்களின் இருப்பு மற்றும் பயன்பாடு, PAH-கள் போன்ற சிக்கலான/விரும்பத்தகாத கார்பன் மூலங்களைச் சிதைக்கும் நொதிகளைக் குறியீடு செய்யும் மரபணுக்களைக் குறைக்கிறது. நன்கு ஆராயப்பட்ட ஒரு உதாரணம் என்னவென்றால், எஸ்செரிச்சியா கோலைக்கு குளுக்கோஸும் லாக்டோஸும் ஒன்றாக உணவாகக் கொடுக்கப்படும்போது, ​​லாக்டோஸை விட குளுக்கோஸ் மிகவும் திறமையாகப் பயன்படுத்தப்படுகிறது (ஜேக்கப் மற்றும் மோனோட், 1965). சூடோமோனாஸ் பல்வேறு வகையான PAH-களையும் அயல் உயிரிச் சேர்மங்களையும் கார்பன் மூலங்களாகச் சிதைப்பதாகப் பதிவாகியுள்ளது. சூடோமோனாஸில் கார்பன் மூலப் பயன்பாட்டின் படிநிலை கரிம அமிலங்கள் > குளுக்கோஸ் > நறுமணச் சேர்மங்கள் ஆகும் (ஹைலெமன் மற்றும் ஃபிப்ஸ், 1972; கோலியர் மற்றும் பலர், 1996). இருப்பினும், இதற்கு ஒரு விதிவிலக்கு உள்ளது. சுவாரஸ்யமாக, சூடோமோனாஸ் சிற்றினம். CSV86 ஒரு தனித்துவமான படிநிலை அமைப்பைக் கொண்டுள்ளது. இது குளுக்கோஸை விட அரோமேட்டிக் ஹைட்ரோகார்பன்களை (பென்சாயிக் அமிலம், நாப்தலீன் போன்றவை) முன்னுரிமையுடன் பயன்படுத்துகிறது மற்றும் கரிம அமிலங்களுடன் இணைந்து அரோமேட்டிக் ஹைட்ரோகார்பன்களை வளர்சிதை மாற்றம் செய்கிறது (பாசு மற்றும் பலர், 2006). இந்த பாக்டீரியாவில், குளுக்கோஸ் அல்லது கரிம அமிலங்கள் போன்ற இரண்டாவது கார்பன் ஆதாரம் இருக்கும்போதும் கூட, அரோமேட்டிக் ஹைட்ரோகார்பன்களின் சிதைவு மற்றும் கடத்தலுக்கான மரபணுக்கள் செயல்பாடு குறைக்கப்படவில்லை. குளுக்கோஸ் மற்றும் அரோமேட்டிக் ஹைட்ரோகார்பன்கள் உள்ள ஊடகத்தில் வளர்க்கப்பட்டபோது, ​​குளுக்கோஸ் கடத்தல் மற்றும் வளர்சிதை மாற்றத்திற்கான மரபணுக்கள் செயல்பாடு குறைக்கப்பட்டன என்றும், முதல் லாக் கட்டத்தில் அரோமேட்டிக் ஹைட்ரோகார்பன்களும், இரண்டாவது லாக் கட்டத்தில் குளுக்கோஸும் பயன்படுத்தப்பட்டன என்றும் கண்டறியப்பட்டது (பாசு மற்றும் பலர், 2006; சௌத்ரி மற்றும் பலர், 2017). மறுபுறம், கரிம அமிலங்களின் இருப்பு அரோமேட்டிக் ஹைட்ரோகார்பன் வளர்சிதை மாற்றத்தின் வெளிப்பாட்டைப் பாதிக்கவில்லை, எனவே இந்த பாக்டீரியா உயிரிச்சிதைவு ஆய்வுகளுக்கான ஒரு தகுதியான இனமாக எதிர்பார்க்கப்படுகிறது (ஃபாலே மற்றும் பலர், 2020).
ஹைட்ரோகார்பன் உயிரிமாற்றம் நுண்ணுயிரிகளில் ஆக்சிஜனேற்ற அழுத்தத்தையும், ஆக்சிஜனேற்றத் தடுப்பு நொதிகளின் அதிகரிப்பையும் ஏற்படுத்தும் என்பது நன்கு அறியப்பட்டதாகும். நிலையான வளர்ச்சி நிலையில் உள்ள செல்களிலும், நச்சுச் சேர்மங்களின் முன்னிலையிலும் நாப்தலீனின் திறனற்ற உயிரிச்சிதைவு, வினைத்திறன் மிக்க ஆக்சிஜன் இனங்கள் (ROS) உருவாவதற்கு வழிவகுக்கிறது (காங் மற்றும் பலர். 2006). நாப்தலீனைச் சிதைக்கும் நொதிகள் இரும்பு-கந்தகக் கொத்துக்களைக் கொண்டிருப்பதால், ஆக்சிஜனேற்ற அழுத்தத்தின் கீழ், ஹீம் மற்றும் இரும்பு-கந்தகப் புரதங்களில் உள்ள இரும்பு ஆக்சிஜனேற்றம் அடைந்து, புரதச் செயலிழப்புக்கு வழிவகுக்கிறது. ஃபெரடாக்சின்-NADP+ ரிடக்டேஸ் (Fpr), சூப்பராக்சைடு டிஸ்முடேஸ் (SOD) உடன் இணைந்து, NADP+/NADPH மற்றும் இரண்டு ஃபெரடாக்சின் அல்லது ஃபிளவோடாக்சின் மூலக்கூறுகளுக்கு இடையே மீளக்கூடிய ரெடாக்ஸ் வினையை நிகழ்த்துகிறது. இதன் மூலம், ஆக்சிஜனேற்ற அழுத்தத்தின் கீழ் ROS-ஐ அகற்றி, இரும்பு-கந்தக மையத்தை மீட்டெடுக்கிறது (லி மற்றும் பலர். 2006). சூடோமோனாஸில் உள்ள Fpr மற்றும் SodA (SOD) ஆகிய இரண்டும் ஆக்ஸிஜனேற்ற அழுத்தத்தால் தூண்டப்படலாம் என்று தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது, மேலும் நாப்தலீன் சேர்க்கப்பட்ட சூழ்நிலைகளில் வளரும்போது நான்கு சூடோமோனாஸ் விகாரங்களில் (O1, W1, As1, மற்றும் G1) அதிகரித்த SOD மற்றும் கேட்டலேஸ் செயல்பாடுகள் காணப்பட்டன (காங் மற்றும் பலர், 2006). அஸ்கார்பிக் அமிலம் அல்லது ஃபெரஸ் இரும்பு (Fe2+) போன்ற ஆக்ஸிஜனேற்றத் தடுப்பான்களைச் சேர்ப்பது நாப்தலீனின் வளர்ச்சி விகிதத்தை அதிகரிக்கக்கூடும் என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன. ரோடோகாக்கஸ் எரித்ரோபோலிஸ் நாப்தலீன் ஊடகத்தில் வளர்ந்தபோது, ​​sodA (Fe/Mn சூப்பராக்சைடு டிஸ்முடேஸ்), sodC (Cu/Zn சூப்பராக்சைடு டிஸ்முடேஸ்), மற்றும் recA உள்ளிட்ட ஆக்ஸிஜனேற்ற அழுத்தம் தொடர்பான சைட்டோக்ரோம் P450 மரபணுக்களின் படியெடுத்தல் அதிகரித்தது (சாசிகின் மற்றும் பலர், 2019). நாப்தலீனில் வளர்க்கப்பட்ட சூடோமோனாஸ் செல்களின் ஒப்பீட்டு அளவுசார் புரதவியல் பகுப்பாய்வானது, ஆக்ஸிஜனேற்ற அழுத்த எதிர்வினையுடன் தொடர்புடைய பல்வேறு புரதங்களின் மிகை வெளிப்பாடு ஒரு அழுத்தத்தைச் சமாளிக்கும் உத்தி என்பதைக் காட்டியது (ஹெர்ப்ஸ்ட் மற்றும் பலர், 2013).
நீர் விலக்கும் கார்பன் மூலங்களின் செயல்பாட்டின் கீழ், நுண்ணுயிரிகள் உயிரிமேற்பரப்பிகளை உற்பத்தி செய்வதாகக் கூறப்படுகிறது. இந்த மேற்பரப்பிகள், எண்ணெய்-நீர் அல்லது காற்று-நீர் இடைமுகங்களில் திரள்களை உருவாக்கக்கூடிய இருவகை நாட்டம் கொண்ட மேற்பரப்புச் சேர்மங்களாகும். இது போலி-கரைதலை ஊக்குவித்து, நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்களின் உறிஞ்சுதலை எளிதாக்குகிறது, இதன் விளைவாக திறமையான உயிரிச்சிதைவு ஏற்படுகிறது (ரஹ்மான் மற்றும் பலர், 2002). இந்தப் பண்புகளின் காரணமாக, உயிரிமேற்பரப்பிகள் பல்வேறு தொழில்களில் பரவலாகப் பயன்படுத்தப்படுகின்றன. பாக்டீரியா வளர்ப்பில் வேதியியல் மேற்பரப்பிகள் அல்லது உயிரிமேற்பரப்பிகளைச் சேர்ப்பது, ஹைட்ரோகார்பன் சிதைவின் செயல்திறனையும் வீதத்தையும் மேம்படுத்தும். உயிரிமேற்பரப்பிகளில், சூடோமோனாஸ் ஏருஜினோசாவால் உற்பத்தி செய்யப்படும் ராம்னோலிப்பிடுகள் விரிவாக ஆய்வு செய்யப்பட்டு வகைப்படுத்தப்பட்டுள்ளன (ஹிசாட்சுகா மற்றும் பலர், 1971; ரஹ்மான் மற்றும் பலர், 2002). மேலும், மற்ற வகை உயிர்மேற்பரப்பிகளில் லிப்போபெப்டைடுகள் (சூடோமோனாஸ் ஃப்ளோரசென்ஸிலிருந்து பெறப்படும் மியூசின்கள்), எமல்சிஃபையர் 378 (சூடோமோனாஸ் ஃப்ளோரசென்ஸிலிருந்து) (ரோசன்பெர்க் மற்றும் ரான், 1999), ரோடோகாக்கஸிலிருந்து பெறப்படும் டிரெஹாலோஸ் டைசாக்கரைடு லிப்பிடுகள் (ராம்டால், 1985), பேசில்லஸிலிருந்து பெறப்படும் லைக்கெனின் (சரஸ்வதி மற்றும் ஹால்பெர்க், 2002), மற்றும் பேசில்லஸ் சப்டிலிஸ் (சிக்மண்ட் மற்றும் வாக்னர், 1991) மற்றும் பேசில்லஸ் அமிலோலிகுஃபேசியன்ஸ் (ஜி மற்றும் பலர், 2017) ஆகியவற்றிலிருந்து பெறப்படும் சர்பாக்டான்ட்கள் ஆகியவை அடங்கும். இந்த சக்திவாய்ந்த சர்பாக்டான்ட்கள், மேற்பரப்பு இழுவிசையை 72 டைன்கள்/செ.மீ-லிருந்து 30 டைன்கள்/செ.மீ-க்கும் குறைவாகக் குறைத்து, சிறந்த ஹைட்ரோகார்பன் உறிஞ்சுதலுக்கு வழிவகுப்பதாக நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது. சூடோமோனாஸ், பேசில்லஸ், ரோடோகாக்கஸ், பர்க்ஹோல்டீரியா மற்றும் பிற பாக்டீரியா இனங்கள் நாப்தலீன் மற்றும் மெத்தில்நாப்தலீன் ஊடகங்களில் வளர்க்கப்படும்போது பல்வேறு ராம்னோலிப்பிட் மற்றும் கிளைகோலிப்பிட் அடிப்படையிலான உயிர்மேற்பரப்பிகளை உற்பத்தி செய்ய முடியும் என்று தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது (கங்கா மற்றும் பலர், 1997; புண்டஸ் மற்றும் பலர், 2005). சூடோமோனாஸ் மால்டோபிலியா CSV89, நாப்தோயிக் அமிலம் போன்ற நறுமணச் சேர்மங்களில் வளர்க்கப்படும்போது, ​​செல்வெளி உயிர்மேற்பரப்பியான பயோசர்-பிஎம்-ஐ உற்பத்தி செய்ய முடியும் (பேல் மற்றும் பலர், 1995). பயோசர்-பிஎம் உருவாக்கத்தின் இயக்கவியல், அதன் தொகுப்பு ஒரு வளர்ச்சி மற்றும் pH-ஐச் சார்ந்த செயல்முறை என்பதைக் காட்டியது. நடுநிலை pH-இல் செல்களால் உற்பத்தி செய்யப்படும் பயோசர்-பிஎம்-இன் அளவு, pH 8.5-இல் உற்பத்தி செய்யப்படுவதை விட அதிகமாக இருப்பது கண்டறியப்பட்டது. pH 7.0-இல் வளர்க்கப்பட்ட செல்களை விட, pH 8.5-இல் வளர்க்கப்பட்ட செல்கள் அதிக நீர்வெறுப்புத் தன்மை கொண்டவையாகவும், நறுமண மற்றும் அலிபாடிக் சேர்மங்களின் மீது அதிக ஈர்ப்பைக் கொண்டவையாகவும் இருந்தன. ரோடோகாக்கஸ் இனங்களில்... N6, அதிக கார்பன்-நைட்ரஜன் (C:N) விகிதம் மற்றும் இரும்புச்சத்து பற்றாக்குறை ஆகியவை புறச்செல் உயிரிமேற்பரப்பிகளை உற்பத்தி செய்வதற்கான உகந்த நிலைமைகளாகும் (முத்தாலிக் மற்றும் பலர், 2008). திரிபுகள் மற்றும் நொதித்தலை உகந்ததாக்குவதன் மூலம் உயிரிமேற்பரப்பிகளின் (சர்பாக்டின்கள்) உயிரித்தொகுப்பை மேம்படுத்த முயற்சிகள் மேற்கொள்ளப்பட்டுள்ளன. இருப்பினும், வளர்ப்பு ஊடகத்தில் சர்பாக்டினின் செறிவு குறைவாக (1.0 கி/லி) உள்ளது, இது பெரிய அளவிலான உற்பத்திக்கு ஒரு சவாலாக அமைகிறது (ஜியாவோ மற்றும் பலர், 2017; வூ மற்றும் பலர், 2019). எனவே, அதன் உயிரித்தொகுப்பை மேம்படுத்த மரபணுப் பொறியியல் முறைகள் பயன்படுத்தப்பட்டுள்ளன. இருப்பினும், ஓபரானின் பெரிய அளவு (∼25 kb) மற்றும் குவோரம் சென்சிங் அமைப்பின் சிக்கலான உயிரித்தொகுப்பு ஒழுங்குமுறை காரணமாக அதன் பொறியியல் மாற்றம் கடினமாக உள்ளது (ஜியாவோ மற்றும் பலர், 2017; வூ மற்றும் பலர், 2019). பேசிலஸ் பாக்டீரியாவில் பல மரபணுப் பொறியியல் மாற்றங்கள் மேற்கொள்ளப்பட்டுள்ளன. இவை முக்கியமாக, ஊக்குவிப்பியை (srfA ஓபரான்) மாற்றுவதன் மூலமும், சர்பாக்டின் ஏற்றுமதிப் புரதமான YerP மற்றும் ஒழுங்குபடுத்தும் காரணிகளான ComX, PhrC ஆகியவற்றை மிகையாக வெளிப்படுத்துவதன் மூலமும் சர்பாக்டின் உற்பத்தியை அதிகரிப்பதை நோக்கமாகக் கொண்டுள்ளன (ஜியாவோ மற்றும் பலர், 2017). இருப்பினும், இந்த மரபணுப் பொறியியல் முறைகள் ஒன்று அல்லது சில மரபணு மாற்றங்களை மட்டுமே அடைந்துள்ளன, மேலும் அவை இன்னும் வணிக உற்பத்தியை எட்டவில்லை. எனவே, அறிவு சார்ந்த உகப்பாக்க முறைகள் குறித்த மேலதிக ஆய்வு அவசியமாகிறது.
PAH உயிரிச்சிதைவு ஆய்வுகள் முக்கியமாக நிலையான ஆய்வகச் சூழ்நிலைகளில் நடத்தப்படுகின்றன. இருப்பினும், மாசடைந்த இடங்களிலோ அல்லது மாசடைந்த சூழல்களிலோ, பல உயிரற்ற மற்றும் உயிருள்ள காரணிகள் (வெப்பநிலை, pH, ஆக்ஸிஜன், ஊட்டச்சத்து கிடைக்கும் தன்மை, மூலப்பொருளின் உயிரி கிடைக்கும் தன்மை, பிற அயல் வேதிப்பொருட்கள், இறுதி விளைபொருள் தடுப்பு போன்றவை) நுண்ணுயிரிகளின் சிதைக்கும் திறனை மாற்றி, பாதிப்பதாகக் கண்டறியப்பட்டுள்ளன.
PAH உயிரிச்சிதைவில் வெப்பநிலை ஒரு குறிப்பிடத்தக்க விளைவைக் கொண்டுள்ளது. வெப்பநிலை அதிகரிக்கும்போது, ​​கரைந்த ஆக்ஸிஜனின் செறிவு குறைகிறது. இது காற்றில் வாழும் நுண்ணுயிரிகளின் வளர்சிதை மாற்றத்தைப் பாதிக்கிறது, ஏனெனில் ஹைட்ராக்சிலேஷன் அல்லது வளையப் பிளவு வினைகளை மேற்கொள்ளும் ஆக்ஸிஜனேஸ்களுக்குத் தேவையான மூலப்பொருட்களில் ஒன்றாக மூலக்கூறு ஆக்ஸிஜன் அவற்றுக்குத் தேவைப்படுகிறது. உயர்ந்த வெப்பநிலை, மூல PAH-களை அதிக நச்சுத்தன்மை கொண்ட சேர்மங்களாக மாற்றி, அதன்மூலம் உயிரிச்சிதைவைத் தடுக்கிறது என்பது அடிக்கடி குறிப்பிடப்படுகிறது (Muller et al., 1998).
பல PAH மாசடைந்த தளங்கள், அமிலச் சுரங்க வடிகால் மாசடைந்த தளங்கள் (pH 1–4) மற்றும் காரக் கசிவுநீரால் மாசடைந்த இயற்கை எரிவாயு/நிலக்கரி வாயுவாக்கல் தளங்கள் (pH 8–12) போன்ற தீவிர pH மதிப்புகளைக் கொண்டிருப்பது கண்டறியப்பட்டுள்ளது. இந்த நிலைமைகள் உயிரிச்சிதைவு செயல்முறையை கடுமையாகப் பாதிக்கக்கூடும். எனவே, உயிரிச்சீரமைப்புக்காக நுண்ணுயிரிகளைப் பயன்படுத்துவதற்கு முன்பு, கார மண்ணுக்கு அம்மோனியம் சல்பேட் அல்லது அம்மோனியம் நைட்ரேட் போன்ற பொருத்தமான வேதிப்பொருட்களை (மிதமான முதல் மிகக் குறைந்த ஆக்சிஜனேற்ற-ஒடுக்க ஆற்றல் கொண்டவை) சேர்ப்பதன் மூலமோ அல்லது அமிலத் தளங்களுக்கு கால்சியம் கார்பனேட் அல்லது மெக்னீசியம் கார்பனேட் கொண்டு சுண்ணாம்பு இடுவதன் மூலமோ pH-ஐ சரிசெய்யப் பரிந்துரைக்கப்படுகிறது (Bowlen et al. 1995; Gupta and Sar 2020).
பாதிக்கப்பட்ட பகுதிக்கு ஆக்ஸிஜன் விநியோகமே PAH உயிரிச்சிதைவுக்கான வேக வரம்புக் காரணியாக உள்ளது. சுற்றுச்சூழலின் ரெடாக்ஸ் நிலைமைகள் காரணமாக, அந்த இடத்திலேயே நடைபெறும் உயிரிச்சீரமைப்பு செயல்முறைகளுக்கு பொதுவாக வெளிப்புற மூலங்களிலிருந்து (உழுதல், காற்று தெளித்தல் மற்றும் இரசாயனச் சேர்ப்பு) ஆக்ஸிஜனை அறிமுகப்படுத்துவது அவசியமாகிறது (Pardieck et al., 1992). மாசடைந்த நீர்ப்படுகையில் மெக்னீசியம் பெராக்சைடு (ஆக்ஸிஜனை வெளியிடும் ஒரு சேர்மம்) சேர்ப்பதன் மூலம் BTEX சேர்மங்களை திறம்பட உயிரிச்சீரமைக்க முடியும் என்பதை Odenkranz et al. (1996) நிரூபித்தனர். மற்றொரு ஆய்வில், மாசடைந்த நீர்ப்படுகையில் சோடியம் நைட்ரேட்டைச் செலுத்தி, திறம்பட உயிரிச்சீரமைப்பை அடைவதற்காக பிரித்தெடுப்புக் கிணறுகளை அமைப்பதன் மூலம், ஃபீனால் மற்றும் BTEX ஆகியவற்றின் அந்த இடத்திலேயே நிகழும் சிதைவு ஆராயப்பட்டது (Bewley and Webb, 2001).