இந்தக் கட்டுரை "மேம்பட்ட உயிரியல் மறுசீரமைப்பு தொழில்நுட்பங்கள் மற்றும் செயற்கை கரிம சேர்மங்கள் (SOC) மறுசுழற்சி செயல்முறைகள்" என்ற ஆராய்ச்சி தலைப்பின் ஒரு பகுதியாகும். அனைத்து 14 கட்டுரைகளையும் காண்க.
நாப்தலீன் மற்றும் மாற்று நாப்தலீன்கள் (மெத்தில்நாப்தலீன், நாப்தோயிக் அமிலம், 1-நாப்தைல்-என்-மெத்தில்கார்பமேட், முதலியன) போன்ற குறைந்த மூலக்கூறு எடை பாலிசைக்ளிக் நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்கள் (PAHகள்) பல்வேறு தொழில்களில் பரவலாகப் பயன்படுத்தப்படுகின்றன, மேலும் அவை உயிரினங்களுக்கு மரபணு நச்சுத்தன்மை, பிறழ்வு மற்றும்/அல்லது புற்றுநோயை உண்டாக்கும். இந்த செயற்கை கரிம சேர்மங்கள் (SOCகள்) அல்லது செனோபயாடிக்குகள் முன்னுரிமை மாசுபடுத்திகளாகக் கருதப்படுகின்றன மற்றும் உலகளாவிய சுற்றுச்சூழலுக்கும் பொது சுகாதாரத்திற்கும் கடுமையான அச்சுறுத்தலை ஏற்படுத்துகின்றன. மனித நடவடிக்கைகளின் தீவிரம் (எ.கா. நிலக்கரி வாயுவாக்கம், எண்ணெய் சுத்திகரிப்பு, வாகன உமிழ்வு மற்றும் விவசாய பயன்பாடுகள்) இந்த எங்கும் நிறைந்த மற்றும் நிலையான சேர்மங்களின் செறிவு, விதி மற்றும் போக்குவரத்தை தீர்மானிக்கிறது. இயற்பியல் மற்றும் வேதியியல் சிகிச்சை/அகற்றுதல் முறைகளுக்கு கூடுதலாக, POCகளை முழுமையாக சிதைக்கும் அல்லது அவற்றை நச்சுத்தன்மையற்ற துணைப் பொருட்களாக மாற்றும் திறன் கொண்ட நுண்ணுயிரிகளைப் பயன்படுத்தும் உயிரியல் மறுசீரமைப்பு போன்ற பசுமையான மற்றும் சுற்றுச்சூழல் நட்பு தொழில்நுட்பங்கள், பாதுகாப்பான, செலவு குறைந்த மற்றும் நம்பிக்கைக்குரிய மாற்றாக வெளிப்பட்டுள்ளன. மண்ணின் நுண்ணுயிரிகளில் உள்ள புரோட்டியோபாக்டீரியா (சூடோமோனாஸ், சூடோமோனாஸ், கோமமோனாஸ், பர்கோல்டேரியா மற்றும் நியோஸ்பிங்கோபாக்டீரியம்), ஃபிர்மிகியூட்ஸ் (பேசிலஸ் மற்றும் பேனிபாசிலஸ்), மற்றும் ஆக்டினோபாக்டீரியா (ரோடோகாக்கஸ் மற்றும் ஆர்த்ரோபாக்டர்) ஆகிய பைலாவைச் சேர்ந்த பல்வேறு பாக்டீரியா இனங்கள் பல்வேறு கரிம சேர்மங்களை சிதைக்கும் திறனை நிரூபித்துள்ளன. வளர்சிதை மாற்ற ஆய்வுகள், மரபணுவியல் மற்றும் மெட்டஜெனோமிக் பகுப்பாய்வு இந்த எளிய வாழ்க்கை வடிவங்களில் உள்ள கேடபாலிக் சிக்கலான தன்மை மற்றும் பன்முகத்தன்மையைப் புரிந்துகொள்ள உதவுகின்றன, இது திறமையான மக்கும் தன்மைக்கு மேலும் பயன்படுத்தப்படலாம். PAH களின் நீண்டகால இருப்பு, பிளாஸ்மிடுகள், டிரான்ஸ்போசன்கள், பாக்டீரியோபேஜ்கள், ஜெனோமிக் தீவுகள் மற்றும் ஒருங்கிணைந்த கான்ஜுகேட்டிவ் கூறுகள் போன்ற மரபணு கூறுகளைப் பயன்படுத்தி கிடைமட்ட மரபணு பரிமாற்றம் மூலம் புதிய சிதைவு பினோடைப்களின் வெளிப்பாட்டிற்கு வழிவகுத்தது. குறிப்பிட்ட தனிமைப்படுத்தல்கள் அல்லது மாதிரி சமூகங்களின் (கூட்டமைப்பு) அமைப்புகள் உயிரியல் மற்றும் மரபணு பொறியியல் ஆகியவை ஒருங்கிணைந்த விளைவுகள் மூலம் இந்த PAH களின் விரிவான, விரைவான மற்றும் திறமையான உயிரியல் மறுசீரமைப்பை செயல்படுத்த முடியும். இந்த மதிப்பாய்வில், நாப்தலீன் மற்றும் மாற்று நாப்தலீனை சிதைக்கும் பாக்டீரியாக்களின் பல்வேறு வளர்சிதை மாற்ற பாதைகள் மற்றும் பன்முகத்தன்மை, மரபணு அமைப்பு மற்றும் பன்முகத்தன்மை மற்றும் செல்லுலார் பதில்கள்/தழுவல்கள் ஆகியவற்றில் கவனம் செலுத்துகிறோம். இது திறமையான உயிரியல் மறுசீரமைப்பிற்கான கள பயன்பாடு மற்றும் திரிபு உகப்பாக்கத்திற்கான சுற்றுச்சூழல் தகவல்களை வழங்கும்.
தொழில்களின் விரைவான வளர்ச்சி (பெட்ரோ கெமிக்கல்ஸ், விவசாயம், மருந்துகள், ஜவுளி சாயங்கள், அழகுசாதனப் பொருட்கள் போன்றவை) உலகளாவிய பொருளாதார செழிப்புக்கும் மேம்பட்ட வாழ்க்கைத் தரத்திற்கும் பங்களித்துள்ளது. இந்த அதிவேக வளர்ச்சியின் விளைவாக பல்வேறு பொருட்களை உற்பத்தி செய்யப் பயன்படுத்தப்படும் ஏராளமான செயற்கை கரிம சேர்மங்கள் (SOCs) உற்பத்தி செய்யப்பட்டுள்ளன. இந்த வெளிநாட்டு சேர்மங்கள் அல்லது SOCகளில் பாலிசைக்ளிக் நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்கள் (PAHs), பூச்சிக்கொல்லிகள், களைக்கொல்லிகள், பிளாஸ்டிசைசர்கள், சாயங்கள், மருந்துகள், ஆர்கனோபாஸ்பேட்டுகள், சுடர் தடுப்பான்கள், ஆவியாகும் கரிம கரைப்பான்கள் போன்றவை அடங்கும். அவை வளிமண்டலம், நீர்வாழ் மற்றும் நிலப்பரப்பு சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் வெளியேற்றப்படுகின்றன, அங்கு அவை பல பரிமாண தாக்கங்களை ஏற்படுத்துகின்றன, இயற்பியல் வேதியியல் பண்புகள் மற்றும் சமூக அமைப்பை மாற்றுவதன் மூலம் பல்வேறு உயிரியல் வடிவங்களில் தீங்கு விளைவிக்கும் விளைவுகளை ஏற்படுத்துகின்றன (பெட்ரி மற்றும் பலர், 2015; பெர்ன்ஹார்ட் மற்றும் பலர், 2017; சர்க்கார் மற்றும் பலர், 2020). பல நறுமண மாசுபடுத்திகள் பல அப்படியே உள்ள சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகள்/பல்லுயிர் பெருக்க இடங்களின் மீது வலுவான மற்றும் அழிவுகரமான தாக்கங்களை ஏற்படுத்துகின்றன (எ.கா. பவளப்பாறைகள், ஆர்க்டிக்/அண்டார்டிக் பனிப்படலங்கள், உயரமான மலை ஏரிகள், ஆழ்கடல் படிவுகள் போன்றவை) (ஜோன்ஸ் 2010; பேயர் மற்றும் பலர். 2020; நோர்ட்போர்க் மற்றும் பலர். 2020). சமீபத்திய புவி நுண்ணுயிரியல் ஆய்வுகள், செயற்கை கட்டமைப்புகளின் (கட்டமைக்கப்பட்ட சூழல்) மேற்பரப்பில் செயற்கை கரிமப் பொருட்கள் (எ.கா. நறுமண மாசுபடுத்திகள்) மற்றும் அவற்றின் வழித்தோன்றல்கள் படிவது (எ.கா. கலாச்சார பாரம்பரிய தளங்கள் மற்றும் கிரானைட், கல், மரம் மற்றும் உலோகத்தால் செய்யப்பட்ட நினைவுச்சின்னங்கள்) அவற்றின் சீரழிவை துரிதப்படுத்துகின்றன என்பதைக் காட்டுகின்றன (காட் 2017; லியு மற்றும் பலர். 2018). மனித நடவடிக்கைகள் காற்று மாசுபாடு மற்றும் காலநிலை மாற்றம் மூலம் நினைவுச்சின்னங்கள் மற்றும் கட்டிடங்களின் உயிரியல் சீரழிவை தீவிரப்படுத்தலாம் மற்றும் மோசமாக்கலாம் (லியு மற்றும் பலர். 2020). இந்த கரிம மாசுபடுத்திகள் வளிமண்டலத்தில் உள்ள நீராவியுடன் வினைபுரிந்து கட்டமைப்பில் குடியேறி, பொருளின் உடல் மற்றும் வேதியியல் சிதைவை ஏற்படுத்துகின்றன. உயிரினங்களின் பாதுகாப்பைப் பாதிக்கும் உயிரினங்களால் ஏற்படும் பொருட்களின் தோற்றம் மற்றும் பண்புகளில் ஏற்படும் விரும்பத்தகாத மாற்றங்களாக மக்கும் தன்மை பரவலாக அங்கீகரிக்கப்பட்டுள்ளது (போச்சோன் மற்றும் ஜடன், 1967). இந்த சேர்மங்களின் மேலும் நுண்ணுயிர் செயல்பாடு (வளர்சிதை மாற்றம்) கட்டமைப்பு ஒருமைப்பாடு, பாதுகாப்பு செயல்திறன் மற்றும் கலாச்சார மதிப்பைக் குறைக்கும் (காட், 2017; லியு மற்றும் பலர், 2018). மறுபுறம், சில சந்தர்ப்பங்களில், இந்த கட்டமைப்புகளுக்கு நுண்ணுயிர் தழுவல் மற்றும் எதிர்வினை நன்மை பயக்கும் என்று கண்டறியப்பட்டுள்ளது, ஏனெனில் அவை பயோஃபிலிம்கள் மற்றும் பிற பாதுகாப்பு மேலோடுகளை உருவாக்குகின்றன, அவை சிதைவு/சிதைவு விகிதத்தைக் குறைக்கின்றன (மார்டினோ, 2016). எனவே, கல், உலோகம் மற்றும் மர நினைவுச்சின்னங்களுக்கான பயனுள்ள நீண்டகால நிலையான பாதுகாப்பு உத்திகளை உருவாக்குவதற்கு இந்த செயல்பாட்டில் உள்ள முக்கிய செயல்முறைகள் பற்றிய முழுமையான புரிதல் தேவைப்படுகிறது. இயற்கை செயல்முறைகளுடன் (புவியியல் செயல்முறைகள், காட்டுத் தீ, எரிமலை வெடிப்புகள், தாவர மற்றும் பாக்டீரியா எதிர்வினைகள்) ஒப்பிடும்போது, மனித நடவடிக்கைகள் அதிக அளவு பாலிசைக்ளிக் நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்கள் (PAHகள்) மற்றும் பிற கரிம கார்பன் (OC) ஆகியவற்றை சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் வெளியிடுகின்றன. விவசாயத்தில் பயன்படுத்தப்படும் பல PAHகள் (DDT, atrazine, carbaryl, pentachlorophenol, முதலியன போன்ற பூச்சிக்கொல்லிகள் மற்றும் பூச்சிக்கொல்லிகள்), தொழில்துறை (கச்சா எண்ணெய், எண்ணெய் கசடு/கழிவுகள், பெட்ரோலியத்திலிருந்து பெறப்பட்ட பிளாஸ்டிக்குகள், PCBகள், பிளாஸ்டிசைசர்கள், சவர்க்காரம், கிருமிநாசினிகள், புகையூட்டிகள், வாசனை திரவியங்கள் மற்றும் பாதுகாப்புகள்), தனிப்பட்ட பராமரிப்பு பொருட்கள் (சன்ஸ்கிரீன்கள், கிருமிநாசினிகள், பூச்சி விரட்டிகள் மற்றும் பாலிசைக்ளிக் கஸ்தூரி) மற்றும் வெடிமருந்துகள் (2,4,6-TNT போன்ற வெடிபொருட்கள்) ஆகியவை கிரக ஆரோக்கியத்தை பாதிக்கக்கூடிய சாத்தியமான xenobiotics ஆகும் (Srogi, 2007; Vamsee-Krishna and Phale, 2008; Petrie et al., 2015). பெட்ரோலியத்திலிருந்து பெறப்பட்ட சேர்மங்கள் (எரிபொருள் எண்ணெய்கள், லூப்ரிகண்டுகள், அஸ்பால்டீன்கள்), அதிக மூலக்கூறு எடை உயிரி பிளாஸ்டிக்குகள் மற்றும் அயனி திரவங்கள் (Amde et al., 2015) ஆகியவற்றை உள்ளடக்கியதாக இந்தப் பட்டியலை விரிவுபடுத்தலாம். அட்டவணை 1 பல்வேறு நறுமண மாசுபடுத்திகள் மற்றும் பல்வேறு தொழில்களில் அவற்றின் பயன்பாடுகளை பட்டியலிடுகிறது. சமீபத்திய ஆண்டுகளில், ஆவியாகும் கரிம சேர்மங்களின் மானுடவியல் உமிழ்வுகள், கார்பன் டை ஆக்சைடு மற்றும் பிற கிரீன்ஹவுஸ் வாயுக்கள் அதிகரிக்கத் தொடங்கியுள்ளன (Dvorak et al., 2017). இருப்பினும், மானுடவியல் தாக்கங்கள் இயற்கையானவற்றை விட கணிசமாக அதிகமாக உள்ளன. கூடுதலாக, பல சுற்றுச்சூழல் சூழல்களில் பல SOCகள் நீடிப்பதைக் கண்டறிந்தோம், மேலும் அவை உயிரிகளில் பாதகமான விளைவுகளை ஏற்படுத்தும் வளர்ந்து வரும் மாசுபடுத்திகளாக அடையாளம் காணப்பட்டுள்ளன (படம் 1). அமெரிக்க சுற்றுச்சூழல் பாதுகாப்பு நிறுவனம் (USEPA) போன்ற சுற்றுச்சூழல் நிறுவனங்கள், அவற்றின் சைட்டோடாக்ஸிக், ஜெனோடாக்ஸிக், மியூட்டஜெனிக் மற்றும் புற்றுநோய்க்கான பண்புகள் காரணமாக இந்த மாசுபடுத்திகளில் பலவற்றை அவற்றின் முன்னுரிமை பட்டியலில் சேர்த்துள்ளன. எனவே, கடுமையான அகற்றல் விதிமுறைகள் மற்றும் மாசுபட்ட சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளிலிருந்து கழிவு சுத்திகரிப்பு/அகற்றுதலுக்கான பயனுள்ள உத்திகள் தேவை. பைரோலிசிஸ், ஆக்ஸிஜனேற்ற வெப்ப சிகிச்சை, காற்று காற்றோட்டம், நில நிரப்புதல், எரித்தல் போன்ற பல்வேறு உடல் மற்றும் வேதியியல் சிகிச்சை முறைகள் பயனற்றவை மற்றும் விலை உயர்ந்தவை மற்றும் அரிக்கும், நச்சுத்தன்மை வாய்ந்தவை மற்றும் துணை தயாரிப்புகளை சிகிச்சையளிப்பது கடினம். அதிகரித்து வரும் உலகளாவிய சுற்றுச்சூழல் விழிப்புணர்வுடன், இந்த மாசுபடுத்திகளையும் அவற்றின் வழித்தோன்றல்களையும் (ஹாலஜனேற்றப்பட்ட, நைட்ரோ, ஆல்கைல் மற்றும்/அல்லது மெத்தில் போன்றவை) சிதைக்கும் திறன் கொண்ட நுண்ணுயிரிகள் அதிகரித்து வரும் கவனத்தை ஈர்க்கின்றன (ஃபெனெல் மற்றும் பலர், 2004; ஹரிதாஷ் மற்றும் கௌஷிக், 2009; ஃபேல் மற்றும் பலர், 2020; சர்க்கார் மற்றும் பலர், 2020; ஷ்வானெமன் மற்றும் பலர், 2020). நறுமண மாசுபடுத்திகளை அகற்றுவதற்கு இந்த பூர்வீக வேட்பாளர் நுண்ணுயிரிகளை தனியாகவோ அல்லது கலப்பு கலாச்சாரங்களில் (காலனிகளில்) பயன்படுத்துவது சுற்றுச்சூழல் பாதுகாப்பு, செலவு, செயல்திறன், செயல்திறன் மற்றும் நிலைத்தன்மை ஆகியவற்றின் அடிப்படையில் நன்மைகளைக் கொண்டுள்ளது. மாசுபடுத்தும் சிகிச்சை/அகற்றுதலுக்கான ஒரு நம்பிக்கைக்குரிய தொழில்நுட்பமாக, மின்வேதியியல் ரெடாக்ஸ் முறைகள், அதாவது பயோஎலக்ட்ரோகெமிக்கல் அமைப்புகள் (BES) உடன் நுண்ணுயிர் செயல்முறைகளை ஒருங்கிணைப்பதையும் ஆராய்ச்சியாளர்கள் ஆராய்ந்து வருகின்றனர் (ஹுவாங் மற்றும் பலர், 2011). BES தொழில்நுட்பம் அதன் உயர் செயல்திறன், குறைந்த செலவு, சுற்றுச்சூழல் பாதுகாப்பு, அறை வெப்பநிலை செயல்பாடு, உயிரியக்க இணக்கமான பொருட்கள் மற்றும் மதிப்புமிக்க துணை தயாரிப்புகளை (எ.கா., மின்சாரம், எரிபொருள் மற்றும் இரசாயனங்கள்) மீட்டெடுக்கும் திறன் காரணமாக அதிகரித்து வரும் கவனத்தை ஈர்த்துள்ளது (Pant et al., 2012; Nazari et al., 2020). உயர்-செயல்திறன் மரபணு வரிசைமுறை மற்றும் ஓமிக்ஸ் கருவிகள்/முறைகளின் வருகை பல்வேறு சிதைக்கும் நுண்ணுயிரிகளின் எதிர்வினைகளின் மரபணு ஒழுங்குமுறை, புரோட்டியோமிக்ஸ் மற்றும் ஃப்ளக்சோமிக்ஸ் பற்றிய புதிய தகவல்களை வழங்கியுள்ளது. இந்த கருவிகளை அமைப்புகள் உயிரியலுடன் இணைப்பது, திறமையான மற்றும் பயனுள்ள உயிரியக்கச் சிதைவை அடைய நுண்ணுயிரிகளில் (அதாவது, வளர்சிதை மாற்ற வடிவமைப்பு) இலக்கு கேடபாலிக் பாதைகளின் தேர்வு மற்றும் நுண்ணிய-சரிசெய்தல் பற்றிய நமது புரிதலை மேலும் மேம்படுத்தியுள்ளது. பொருத்தமான வேட்பாளர் நுண்ணுயிரிகளைப் பயன்படுத்தி பயனுள்ள உயிரியக்கவியல் உத்திகளை வடிவமைக்க, நுண்ணுயிரிகளின் உயிர்வேதியியல் திறன், வளர்சிதை மாற்ற பன்முகத்தன்மை, மரபணு கலவை மற்றும் சூழலியல் (தன்னியக்கவியல்/நுண்ணுயிரியியல்) ஆகியவற்றை நாம் புரிந்து கொள்ள வேண்டும்.
படம் 1. பல்வேறு சுற்றுச்சூழல் சூழல்கள் மற்றும் பயோட்டாவைப் பாதிக்கும் பல்வேறு காரணிகள் வழியாக குறைந்த மூலக்கூறு எடை கொண்ட PAH களின் ஆதாரங்கள் மற்றும் பாதைகள். கோடு கோடுகள் சுற்றுச்சூழல் அமைப்பு கூறுகளுக்கு இடையிலான தொடர்புகளைக் குறிக்கின்றன.
இந்த மதிப்பாய்வில், நாப்தலீன் மற்றும் மாற்று நாப்தலீன்கள் போன்ற எளிய PAH களின் சிதைவு, வளர்சிதை மாற்ற பாதைகள் மற்றும் பன்முகத்தன்மை, சீரழிவில் ஈடுபடும் நொதிகள், மரபணு கலவை/உள்ளடக்கம் மற்றும் பன்முகத்தன்மை, செல்லுலார் பதில்கள் மற்றும் உயிரியல் சீரமைப்பு ஆகியவற்றின் பல்வேறு அம்சங்களை உள்ளடக்கிய பல்வேறு பாக்டீரியா தனிமைப்படுத்தல்கள் குறித்த தரவைச் சுருக்கமாகக் கூற முயற்சித்துள்ளோம். உயிர்வேதியியல் மற்றும் மூலக்கூறு நிலைகளைப் புரிந்துகொள்வது, பொருத்தமான ஹோஸ்ட் விகாரங்களை அடையாளம் காணவும், அத்தகைய முன்னுரிமை மாசுபடுத்திகளின் பயனுள்ள உயிரியல் சீரமைப்புக்கான அவற்றின் மேலும் மரபணு பொறியியலுக்கும் உதவும். பயனுள்ள உயிரியல் சீரமைப்புக்கான தள-குறிப்பிட்ட பாக்டீரியா கூட்டமைப்பை நிறுவுவதற்கான உத்திகளை உருவாக்க இது உதவும்.
அதிக எண்ணிக்கையிலான நச்சு மற்றும் அபாயகரமான நறுமண சேர்மங்களின் இருப்பு (ஹக்கல் விதி 4n + 2π எலக்ட்ரான்களை பூர்த்தி செய்கிறது, n = 1, 2, 3, ...) காற்று, மண், வண்டல்கள் மற்றும் மேற்பரப்பு மற்றும் நிலத்தடி நீர் போன்ற பல்வேறு சுற்றுச்சூழல் ஊடகங்களுக்கு கடுமையான அச்சுறுத்தலை ஏற்படுத்துகிறது (Puglisi et al., 2007). இந்த சேர்மங்கள் ஒற்றை பென்சீன் வளையங்கள் (மோனோசைக்ளிக்) அல்லது பல பென்சீன் வளையங்கள் (பாலிசைக்ளிக்) நேரியல், கோண அல்லது கொத்து வடிவத்தில் அமைக்கப்பட்டிருக்கின்றன மற்றும் அதிக எதிர்மறை அதிர்வு ஆற்றல் மற்றும் மந்தநிலை (மந்தநிலை) காரணமாக சூழலில் நிலைத்தன்மையை (நிலைத்தன்மை/நிலையற்ற தன்மை) வெளிப்படுத்துகின்றன, இது அவற்றின் ஹைட்ரோபோபிசிட்டி மற்றும் குறைக்கப்பட்ட நிலை மூலம் விளக்கப்படலாம். நறுமண வளையம் மீதில் (-CH3), கார்பாக்சைல் (-COOH), ஹைட்ராக்சில் (-OH) அல்லது சல்போனேட் (-HSO3) குழுக்களால் மேலும் மாற்றப்படும்போது, அது மிகவும் நிலையானதாகிறது, பெரிய மூலக்கூறுகளுக்கு வலுவான உறவைக் கொண்டுள்ளது மற்றும் உயிரியல் அமைப்புகளில் உயிர் குவிப்புத் தன்மையைக் கொண்டுள்ளது (Seo et al., 2009; Phale et al., 2020). நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழித்தோன்றல்கள் [மெத்தில்நாப்தலீன், நாப்தோயிக் அமிலம், நாப்தலீன்சல்போனேட் மற்றும் 1-நாப்தைல் N-மெத்தில்கார்பமேட் (கார்பரில்)] போன்ற சில குறைந்த மூலக்கூறு எடை பாலிசைக்ளிக் நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்கள் (LMWAHகள்) அமெரிக்க சுற்றுச்சூழல் பாதுகாப்பு நிறுவனத்தால் ஜெனோடாக்ஸிக், மியூட்டஜெனிக் மற்றும்/அல்லது கார்சினோஜெனிக் என முன்னுரிமை கரிம மாசுபடுத்திகளின் பட்டியலில் சேர்க்கப்பட்டுள்ளன (செர்னிக்லியா, 1984). இந்த வகை NM-PAH களை சுற்றுச்சூழலில் வெளியிடுவது உணவுச் சங்கிலியின் அனைத்து மட்டங்களிலும் இந்த சேர்மங்களின் உயிரியல் குவிப்புக்கு வழிவகுக்கும், இதனால் சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளின் ஆரோக்கியம் பாதிக்கப்படும் (பின்கோவா மற்றும் பலர், 2000; ஸ்ரோகி, 2007; குயின் மற்றும் பலர், 2009).
பயோட்டாவிற்கு PAH களின் ஆதாரங்களும் பாதைகளும் முதன்மையாக மண், நிலத்தடி நீர், மேற்பரப்பு நீர், பயிர்கள் மற்றும் வளிமண்டலம் போன்ற பல்வேறு சுற்றுச்சூழல் கூறுகளுக்கு இடையிலான இடம்பெயர்வு மற்றும் தொடர்புகள் மூலம் நிகழ்கின்றன (Arey and Atkinson, 2003). படம் 1, சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் வெவ்வேறு குறைந்த மூலக்கூறு எடை PAH களின் தொடர்புகள் மற்றும் விநியோகத்தையும், பயோட்டா/மனித வெளிப்பாட்டிற்கான அவற்றின் பாதைகளையும் காட்டுகிறது. காற்று மாசுபாட்டின் விளைவாகவும், வாகன உமிழ்வுகளின் இடம்பெயர்வு (சறுக்கல்), தொழில்துறை வெளியேற்ற வாயுக்கள் (நிலக்கரி வாயுவாக்கம், எரிப்பு மற்றும் கோக் உற்பத்தி) மற்றும் அவற்றின் படிவு ஆகியவற்றின் விளைவாகவும் PAH கள் பரப்புகளில் படிகின்றன. செயற்கை ஜவுளி, சாயங்கள் மற்றும் வண்ணப்பூச்சுகள் உற்பத்தி போன்ற தொழில்துறை நடவடிக்கைகள்; மரப் பாதுகாப்பு; ரப்பர் பதப்படுத்துதல்; சிமென்ட் உற்பத்தி நடவடிக்கைகள்; பூச்சிக்கொல்லி உற்பத்தி; மற்றும் விவசாய பயன்பாடுகள் ஆகியவை நிலப்பரப்பு மற்றும் நீர்வாழ் அமைப்புகளில் PAH களின் முக்கிய ஆதாரங்களாகும் (Bamforth and Singleton, 2005; Wick et al., 2011). மின் உற்பத்தி நிலையங்கள், குடியிருப்பு வெப்பமாக்கல், காற்று மற்றும் சாலை போக்குவரத்து சுமைகள் மற்றும் கட்டுமான நடவடிக்கைகள் ஆகியவற்றிலிருந்து வெளியேற்றப்படுவதால் புறநகர் மற்றும் நகர்ப்புறங்கள், நெடுஞ்சாலைகளுக்கு அருகில் மற்றும் பெரிய நகரங்களில் உள்ள மண் பாலிசைக்ளிக் நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்களுக்கு (PAHs) (Suman et al., 2016) அதிக வாய்ப்புள்ளதாக ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன. (2008) அமெரிக்காவின் லூசியானாவின் நியூ ஆர்லியன்ஸில் உள்ள சாலைகளுக்கு அருகிலுள்ள மண்ணில் PAHகள் 7189 μg/kg வரை அதிகமாக இருந்ததாகவும், திறந்தவெளியில் அவை 2404 μg/kg மட்டுமே இருந்ததாகவும் காட்டியது. இதேபோல், பல அமெரிக்க நகரங்களில் நிலக்கரி வாயுவாக்க தளங்களுக்கு அருகிலுள்ள பகுதிகளில் PAH அளவுகள் 300 μg/kg வரை பதிவாகியுள்ளன (கனலி மற்றும் ஹரயாமா, 2000; பாம்ஃபோர்த் மற்றும் சிங்கிள்டன், 2005). டெல்லி (சர்மா மற்றும் பலர், 2008), ஆக்ரா (துபே மற்றும் பலர், 2014), மும்பை (குல்கர்னி மற்றும் பலர், 2000) மற்றும் விசாகப்பட்டினம் (குல்கர்னி மற்றும் பலர், 2014) போன்ற பல்வேறு இந்திய நகரங்களிலிருந்து வரும் மண்ணில் அதிக செறிவுள்ள PAHகள் இருப்பதாகக் கூறப்படுகிறது. நறுமணச் சேர்மங்கள் மண் துகள்கள், கரிமப் பொருட்கள் மற்றும் களிமண் தாதுக்கள் மீது எளிதில் உறிஞ்சப்படுகின்றன, இதனால் சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் முக்கிய கார்பன் மூழ்கிகளாகின்றன (ஸ்ரோகி, 2007; பெங் மற்றும் பலர்., 2008). நீர்வாழ் சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் PAHகளின் முக்கிய ஆதாரங்கள் மழைப்பொழிவு (ஈரமான/உலர்ந்த மழைப்பொழிவு மற்றும் நீர் நீராவி), நகர்ப்புற ஓட்டம், கழிவு நீர் வெளியேற்றம், நிலத்தடி நீர் ரீசார்ஜ் போன்றவை (ஸ்ரோகி, 2007). கடல் சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் சுமார் 80% PAHகள் மழைப்பொழிவு, படிவு மற்றும் கழிவு வெளியேற்றத்திலிருந்து பெறப்படுகின்றன என்று மதிப்பிடப்பட்டுள்ளது (மோட்லே-மாஸ்ஸி மற்றும் பலர், 2006; ஸ்ரோகி, 2007). மேற்பரப்பு நீரில் அதிக செறிவுள்ள PAHகள் அல்லது திடக்கழிவு அகற்றும் இடங்களிலிருந்து வரும் கசிவு இறுதியில் நிலத்தடி நீரில் கசிந்து, பொது சுகாதாரத்திற்கு பெரும் அச்சுறுத்தலை ஏற்படுத்துகிறது, ஏனெனில் தெற்கு மற்றும் தென்கிழக்கு ஆசியாவில் 70% க்கும் அதிகமான மக்கள் நிலத்தடி நீரைக் குடிக்கிறார்கள் (தத்தகுப்தா மற்றும் பலர், 2019). இந்தியாவின் மேற்கு வங்காளத்தைச் சேர்ந்த தத்தகுப்தா மற்றும் பலர் (2020) ஆற்று (32) மற்றும் நிலத்தடி நீர் (235) பகுப்பாய்வுகளின் சமீபத்திய ஆய்வில், நகர்ப்புற குடியிருப்பாளர்களில் 53% மற்றும் கிராமப்புற குடியிருப்பாளர்களில் 44% (மொத்தம் 20 மில்லியன் குடியிருப்பாளர்கள்) நாப்தலீன் (4.9–10.6 μg/L) மற்றும் அதன் வழித்தோன்றல்களுக்கு ஆளாகக்கூடும் என்று கண்டறியப்பட்டுள்ளது. நிலத்தடி மேற்பரப்பில் குறைந்த மூலக்கூறு எடை PAHகளின் செங்குத்து போக்குவரத்தை (முன்னோக்கி) கட்டுப்படுத்தும் முக்கிய காரணிகளாக வேறுபட்ட நில பயன்பாட்டு முறைகள் மற்றும் அதிகரித்த நிலத்தடி நீர் பிரித்தெடுத்தல் ஆகியவை கருதப்படுகின்றன. விவசாய ஓட்டம், நகராட்சி மற்றும் தொழில்துறை கழிவுநீர் வெளியேற்றங்கள் மற்றும் திடக்கழிவு/குப்பை வெளியேற்றங்கள் ஆகியவை நதிப் படுகைகள் மற்றும் நிலத்தடி வண்டல்களில் உள்ள PAHகளால் பாதிக்கப்படுவதாகக் கண்டறியப்பட்டுள்ளது. வளிமண்டல மழைப்பொழிவு PAH மாசுபாட்டை மேலும் அதிகரிக்கிறது. உலகெங்கிலும் உள்ள ஆறுகள்/நீர்நிலைகளில், ஃப்ரேசர் நதி, லூவான் நதி, டென்சோ நதி, மிசோரி நதி, அனகோஸ்டியா நதி, எப்ரோ நதி மற்றும் டெலாவேர் நதி போன்ற ஆறுகள்/நீர்நிலைகளில் PAH கள் மற்றும் அவற்றின் ஆல்கைல் வழித்தோன்றல்கள் (மொத்தம் 51) அதிக அளவில் இருப்பதாகக் கூறப்படுகிறது (யுங்கர் மற்றும் பலர், 2002; மோட்லே-மாசி மற்றும் பலர், 2006; லி மற்றும் பலர், 2010; அமோகோ மற்றும் பலர், 2011; கிம் மற்றும் பலர், 2018). கங்கை நதிப் படுகை வண்டல்களில், நாப்தலீன் மற்றும் பினாந்த்ரீன் ஆகியவை மிகவும் குறிப்பிடத்தக்கவை என்று கண்டறியப்பட்டது (70% மாதிரிகளில் கண்டறியப்பட்டது) (துட்டகுப்தா மற்றும் பலர், 2019). மேலும், குடிநீரை குளோரினேஷன் செய்வது அதிக நச்சுத்தன்மையுள்ள ஆக்ஸிஜனேற்றப்பட்ட மற்றும் குளோரினேட்டட் PAH களை உருவாக்க வழிவகுக்கும் என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன (மனோலி மற்றும் சமாரா, 1999). மாசுபட்ட மண், நிலத்தடி நீர் மற்றும் மழைப்பொழிவு ஆகியவற்றிலிருந்து தாவரங்கள் உறிஞ்சப்படுவதன் விளைவாக தானியங்கள், பழங்கள் மற்றும் காய்கறிகளில் PAHகள் குவிகின்றன (ஃபிஸ்மெஸ் மற்றும் பலர், 2002). மீன், மஸ்ஸல்கள், கிளாம்கள் மற்றும் இறால் போன்ற பல நீர்வாழ் உயிரினங்கள் மாசுபட்ட உணவு மற்றும் கடல் நீரை உட்கொள்வதன் மூலமும், திசுக்கள் மற்றும் தோல் வழியாகவும் PAHகளால் மாசுபடுகின்றன (மெக்கே மற்றும் ஃப்ரேசர், 2000). கிரில் செய்தல், வறுத்தல், புகைபிடித்தல், வறுத்தல், உலர்த்துதல், பேக்கிங் மற்றும் கரி சமைத்தல் போன்ற சமையல்/பதப்படுத்தும் முறைகளும் உணவில் குறிப்பிடத்தக்க அளவு PAHகளுக்கு வழிவகுக்கும். இது பெரும்பாலும் புகைபிடிக்கும் பொருள், பீனாலிக்/நறுமண ஹைட்ரோகார்பன் உள்ளடக்கம், சமையல் செயல்முறை, ஹீட்டர் வகை, ஈரப்பதம், ஆக்ஸிஜன் வழங்கல் மற்றும் எரிப்பு வெப்பநிலை ஆகியவற்றின் தேர்வுகளைப் பொறுத்தது (குய்லென் மற்றும் பலர், 2000; கோம்ஸ் மற்றும் பலர், 2013). பாலிசைக்ளிக் நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்கள் (PAHகள்) பாலில் பல்வேறு செறிவுகளில் (0.75–2.1 மிகி/லி) கண்டறியப்பட்டுள்ளன (கிரெல்லி மற்றும் பலர், 2014). உணவில் இந்த PAH களின் குவிப்பு உணவின் இயற்பியல் வேதியியல் பண்புகளையும் சார்ந்துள்ளது, அதே நேரத்தில் அவற்றின் நச்சு விளைவுகள் உடலியல் செயல்பாடுகள், வளர்சிதை மாற்ற செயல்பாடு, உறிஞ்சுதல், விநியோகம் மற்றும் உடல் விநியோகம் ஆகியவற்றுடன் தொடர்புடையவை (மெச்சினி மற்றும் பலர், 2011).
பாலிசைக்ளிக் நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்களின் (PAHகள்) நச்சுத்தன்மை மற்றும் தீங்கு விளைவிக்கும் விளைவுகள் நீண்ட காலமாக அறியப்படுகின்றன (செர்னிகிலியா, 1984). குறைந்த மூலக்கூறு எடை பாலிசைக்ளிக் நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்கள் (LMW-PAHகள்) (இரண்டு முதல் மூன்று வளையங்கள்) DNA, RNA மற்றும் புரதங்கள் போன்ற பல்வேறு பெரிய மூலக்கூறுகளுடன் கோவலன்ட் முறையில் பிணைக்க முடியும் மற்றும் புற்றுநோயை உண்டாக்கும் (சாண்டரெல்லி மற்றும் பலர், 2008). அவற்றின் ஹைட்ரோபோபிக் தன்மை காரணமாக, அவை லிப்பிட் சவ்வுகளால் பிரிக்கப்படுகின்றன. மனிதர்களில், சைட்டோக்ரோம் P450 மோனோஆக்சிஜனேஸ்கள் PAHகளை எபாக்சைடுகளாக ஆக்ஸிஜனேற்றுகின்றன, அவற்றில் சில அதிக வினைத்திறன் கொண்டவை (எ.கா., பேடியோல் எபாக்சைடு) மற்றும் சாதாரண செல்களை வீரியம் மிக்க செல்களாக மாற்ற வழிவகுக்கும் (மார்ஸ்டன் மற்றும் பலர், 2001). கூடுதலாக, குயினோன்கள், பீனால்கள், எபாக்சைடுகள், டையோல்கள் போன்ற PAHகளின் உருமாற்ற தயாரிப்புகள் தாய் சேர்மங்களை விட அதிக நச்சுத்தன்மை கொண்டவை. சில PAHகளும் அவற்றின் வளர்சிதை மாற்ற இடைநிலைகளும் ஹார்மோன்கள் மற்றும் வளர்சிதை மாற்றத்தில் பல்வேறு நொதிகளைப் பாதிக்கலாம், இதனால் வளர்ச்சி, மத்திய நரம்பு மண்டலம், இனப்பெருக்கம் மற்றும் நோயெதிர்ப்பு அமைப்புகள் (ஸ்வேதா மற்றும் ஃபேல், 2005; வம்சி-கிருஷ்ணா மற்றும் பலர், 2006; ஊஸ்டிங் மற்றும் பலர், 2008) மோசமாகப் பாதிக்கப்படுகின்றன. குறைந்த மூலக்கூறு எடை PAHகளுக்கு குறுகிய கால வெளிப்பாடு ஆஸ்துமா நோயாளிகளுக்கு நுரையீரல் செயல்பாடு மற்றும் இரத்த உறைவு பாதிப்புக்கு காரணமாகிறது மற்றும் தோல், நுரையீரல், சிறுநீர்ப்பை மற்றும் இரைப்பை குடல் புற்றுநோய்களின் அபாயத்தை அதிகரிக்கிறது (ஓல்சன் மற்றும் பலர், 2010; டிக்ஸ் மற்றும் பலர்., 2011). PAH வெளிப்பாடு இனப்பெருக்க செயல்பாடு மற்றும் வளர்ச்சியில் பாதகமான விளைவுகளை ஏற்படுத்தக்கூடும் என்றும், கண்புரை, சிறுநீரகம் மற்றும் கல்லீரல் பாதிப்பு மற்றும் மஞ்சள் காமாலை ஆகியவற்றை ஏற்படுத்தக்கூடும் என்றும் விலங்கு ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன. டையோல்கள், எபாக்சைடுகள், குயினோன்கள் மற்றும் ஃப்ரீ ரேடிக்கல்கள் (கேஷன்கள்) போன்ற பல்வேறு PAH உயிரியல் உருமாற்ற தயாரிப்புகள் டிஎன்ஏ சேர்க்கைகளை உருவாக்குவதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது. நிலையான கூட்டுப்பொருட்கள் டிஎன்ஏ பிரதிபலிப்பு இயந்திரத்தை மாற்றுவதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது, அதேசமயம் நிலையற்ற கூட்டுப்பொருட்கள் டிஎன்ஏவை (முக்கியமாக அடினினுக்கும் சில சமயங்களில் குவானினுக்கும்) பியூரினேட் செய்யலாம்; இரண்டும் பிறழ்வுகளுக்கு வழிவகுக்கும் பிழைகளை உருவாக்கலாம் (ஸ்வீகர்ட் மற்றும் பலர். 2001). கூடுதலாக, குயினோன்கள் (பென்சோ-/பான்-) எதிர்வினை ஆக்ஸிஜன் இனங்களை (ROS) உருவாக்கலாம், இதனால் டிஎன்ஏ மற்றும் பிற மேக்ரோ மூலக்கூறுகளுக்கு ஆபத்தான சேதம் ஏற்படுகிறது, இதனால் திசு செயல்பாடு/நம்பகத்தன்மை பாதிக்கப்படுகிறது (ஈவா மற்றும் டனுடா 2017). பைரீன், பைஃபீனைல் மற்றும் நாப்தலீன் ஆகியவற்றின் குறைந்த செறிவுகளுக்கு நீண்டகால வெளிப்பாடு பரிசோதனை விலங்குகளில் புற்றுநோயை ஏற்படுத்துவதாகக் கூறப்படுகிறது (டிக்ஸ் மற்றும் பலர். 2012). அவற்றின் ஆபத்தான நச்சுத்தன்மை காரணமாக, பாதிக்கப்பட்ட/மாசுபட்ட இடங்களிலிருந்து இந்த PAHகளை சுத்தம் செய்தல்/அகற்றுதல் முன்னுரிமையாகும்.
மாசுபட்ட இடங்கள்/சூழல்களில் இருந்து PAH-களை அகற்ற பல்வேறு இயற்பியல் மற்றும் வேதியியல் முறைகள் பயன்படுத்தப்பட்டுள்ளன. எரித்தல், குளோரினேஷன் நீக்கம், UV ஆக்சிஜனேற்றம், நிலைப்படுத்தல் மற்றும் கரைப்பான் பிரித்தெடுத்தல் போன்ற செயல்முறைகள் நச்சு துணை தயாரிப்புகளின் உருவாக்கம், செயல்முறை சிக்கலானது, பாதுகாப்பு மற்றும் ஒழுங்குமுறை சிக்கல்கள், குறைந்த செயல்திறன் மற்றும் அதிக செலவு உள்ளிட்ட பல குறைபாடுகளைக் கொண்டுள்ளன. இருப்பினும், நுண்ணுயிர் மக்கும் தன்மை (உயிர் மீடியேஷன் என்று அழைக்கப்படுகிறது) என்பது தூய கலாச்சாரங்கள் அல்லது காலனிகளின் வடிவத்தில் நுண்ணுயிரிகளைப் பயன்படுத்துவதை உள்ளடக்கிய ஒரு நம்பிக்கைக்குரிய மாற்று அணுகுமுறையாகும். இயற்பியல் மற்றும் வேதியியல் முறைகளுடன் ஒப்பிடும்போது, இந்த செயல்முறை சுற்றுச்சூழலுக்கு உகந்தது, ஆக்கிரமிப்பு இல்லாதது, செலவு குறைந்த மற்றும் நிலையானது. பாதிக்கப்பட்ட இடத்தில் (இன் சிட்டு) அல்லது சிறப்பாக தயாரிக்கப்பட்ட இடத்தில் (எக்ஸ் சிட்டு) பயோரிமீடியேஷன் மேற்கொள்ளப்படலாம், எனவே இது பாரம்பரிய இயற்பியல் மற்றும் வேதியியல் முறைகளை விட நிலையான சீரமைப்பு முறையாகக் கருதப்படுகிறது (ஜுஹாஸ் மற்றும் நாயுடு, 2000; ஆண்ட்ரியோனி மற்றும் கியான்ஃப்ரெடா, 2007; மேகராஜ் மற்றும் பலர், 2011; ஃபாலே மற்றும் பலர், 2020; சர்க்கார் மற்றும் பலர், 2020).
நறுமண மாசுபடுத்திகளின் சிதைவில் ஈடுபடும் நுண்ணுயிர் வளர்சிதை மாற்ற படிகளைப் புரிந்துகொள்வது சுற்றுச்சூழல் மற்றும் சுற்றுச்சூழல் நிலைத்தன்மைக்கு மகத்தான அறிவியல் மற்றும் பொருளாதார தாக்கங்களைக் கொண்டுள்ளது. உலகளவில் 2.1×1018 கிராம் கார்பன் (C) படிவுகள் மற்றும் கரிம சேர்மங்களில் (அதாவது, எண்ணெய், இயற்கை எரிவாயு மற்றும் நிலக்கரி, அதாவது, புதைபடிவ எரிபொருள்கள்) சேமிக்கப்படுகிறது, இது உலகளாவிய கார்பன் சுழற்சியில் குறிப்பிடத்தக்க பங்களிப்பை அளிக்கிறது. இருப்பினும், விரைவான தொழில்மயமாக்கல், புதைபடிவ எரிபொருள் பிரித்தெடுத்தல் மற்றும் மனித நடவடிக்கைகள் இந்த லித்தோஸ்பெரிக் கார்பன் நீர்த்தேக்கங்களை குறைத்து, ஆண்டுதோறும் 5.5×1015 கிராம் கரிம கார்பனை (மாசுபடுத்திகளாக) வளிமண்டலத்தில் வெளியிடுகின்றன (கோன்சலஸ்-கயா மற்றும் பலர், 2019). இந்த கரிம கார்பனில் பெரும்பாலானவை படிவு, போக்குவரத்து மற்றும் ஓட்டம் மூலம் நிலப்பரப்பு மற்றும் கடல் சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் நுழைகின்றன. கூடுதலாக, பிளாஸ்டிக், பிளாஸ்டிசைசர்கள் மற்றும் பிளாஸ்டிக் நிலைப்படுத்திகள் (பித்தலேட்டுகள் மற்றும் அவற்றின் ஐசோமர்கள்) போன்ற புதைபடிவ எரிபொருட்களிலிருந்து பெறப்பட்ட புதிய செயற்கை மாசுபடுத்திகள், கடல், மண் மற்றும் நீர்வாழ் சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகள் மற்றும் அவற்றின் பயோட்டாவை கடுமையாக மாசுபடுத்துகின்றன, இதனால் உலகளாவிய காலநிலை அபாயங்கள் அதிகரிக்கின்றன. வட அமெரிக்காவிற்கும் தென்கிழக்கு ஆசியாவிற்கும் இடையிலான பசிபிக் பெருங்கடலில் பல்வேறு வகையான மைக்ரோபிளாஸ்டிக்குகள், நானோபிளாஸ்டிக்குகள், பிளாஸ்டிக் துண்டுகள் மற்றும் பாலிஎதிலீன் டெரெப்தாலேட்டிலிருந்து (PET) பெறப்பட்ட அவற்றின் நச்சு மோனோமர் பொருட்கள் குவிந்து, "கிரேட் பசிபிக் குப்பைத் தொட்டியை" உருவாக்கி, கடல்வாழ் உயிரினங்களுக்கு தீங்கு விளைவிக்கின்றன (நியூவெல் மற்றும் பலர், 2020). எந்தவொரு இயற்பியல் அல்லது வேதியியல் முறைகளாலும் இத்தகைய மாசுபடுத்திகள்/கழிவுகளை அகற்றுவது சாத்தியமில்லை என்பதை அறிவியல் ஆய்வுகள் நிரூபித்துள்ளன. இந்த சூழலில், மிகவும் பயனுள்ள நுண்ணுயிரிகள் மாசுபடுத்திகளை கார்பன் டை ஆக்சைடு, வேதியியல் ஆற்றல் மற்றும் பிற நச்சுத்தன்மையற்ற துணை தயாரிப்புகளாக ஆக்ஸிஜனேற்ற ரீதியாக வளர்சிதைமாற்றம் செய்யும் திறன் கொண்டவை, அவை இறுதியில் பிற ஊட்டச்சத்து சுழற்சி செயல்முறைகளில் (H, O, N, S, P, Fe, முதலியன) நுழைகின்றன. எனவே, நறுமண மாசுபடுத்தும் கனிமமயமாக்கலின் நுண்ணுயிர் சுற்றுச்சூழல் இயற்பியலையும் அதன் சுற்றுச்சூழல் கட்டுப்பாட்டையும் புரிந்துகொள்வது நுண்ணுயிர் கார்பன் சுழற்சி, நிகர கார்பன் பட்ஜெட் மற்றும் எதிர்கால காலநிலை அபாயங்களை மதிப்பிடுவதற்கு மிக முக்கியமானது. சுற்றுச்சூழலிலிருந்து இத்தகைய சேர்மங்களை அகற்ற வேண்டிய அவசரத் தேவையைக் கருத்தில் கொண்டு, சுத்தமான தொழில்நுட்பங்களில் கவனம் செலுத்தும் பல்வேறு சுற்றுச்சூழல் தொழில்கள் உருவாகியுள்ளன. மாற்றாக, சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் குவிந்துள்ள தொழில்துறை கழிவுகள்/கழிவு இரசாயனங்களை மதிப்பிடுவது (அதாவது கழிவுகளிலிருந்து செல்வத்தை நோக்கிய அணுகுமுறை) வட்டப் பொருளாதாரம் மற்றும் நிலையான வளர்ச்சி இலக்குகளின் தூண்களில் ஒன்றாகக் கருதப்படுகிறது (Close et al., 2012). எனவே, இந்த சாத்தியமான சீரழிவு வேட்பாளர்களின் வளர்சிதை மாற்ற, நொதி மற்றும் மரபணு அம்சங்களைப் புரிந்துகொள்வது, அத்தகைய நறுமண மாசுபடுத்திகளை திறம்பட அகற்றுவதற்கும் உயிரியல் மறுசீரமைப்பிற்கும் மிக முக்கியமானது.
பல நறுமண மாசுபடுத்திகளில், நாப்தலீன் மற்றும் மாற்று நாப்தலீன்கள் போன்ற குறைந்த மூலக்கூறு எடை கொண்ட PAH களுக்கு நாங்கள் சிறப்பு கவனம் செலுத்துகிறோம். இந்த சேர்மங்கள் பெட்ரோலியத்திலிருந்து பெறப்பட்ட எரிபொருள்கள், ஜவுளி சாயங்கள், நுகர்வோர் பொருட்கள், பூச்சிக்கொல்லிகள் (அந்துப்பூச்சிகள் மற்றும் பூச்சி விரட்டிகள்), பிளாஸ்டிசைசர்கள் மற்றும் டானின்கள் ஆகியவற்றின் முக்கிய கூறுகளாகும், எனவே அவை பல சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் பரவலாக உள்ளன (ப்ரூஸ் மற்றும் பலர், 2003). சமீபத்திய அறிக்கைகள் நீர்நிலை வண்டல்கள், நிலத்தடி நீர் மற்றும் நிலத்தடி மண், வாடோஸ் மண்டலங்கள் மற்றும் ஆற்றுப் படுகைகளில் நாப்தலீன் செறிவுகள் குவிவதை எடுத்துக்காட்டுகின்றன, இது சுற்றுச்சூழலில் அதன் உயிர் குவிப்பைக் குறிக்கிறது (துட்டகுப்தா மற்றும் பலர், 2019, 2020). அட்டவணை 2 நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழித்தோன்றல்களின் இயற்பியல் வேதியியல் பண்புகள், பயன்பாடுகள் மற்றும் சுகாதார விளைவுகளை சுருக்கமாகக் கூறுகிறது. மற்ற உயர் மூலக்கூறு எடை கொண்ட PAHகளுடன் ஒப்பிடும்போது, நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழித்தோன்றல்கள் குறைவான நீர்வெறுப்பு, நீரில் கரையக்கூடியவை மற்றும் சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் பரவலாக விநியோகிக்கப்படுகின்றன, எனவே அவை பெரும்பாலும் PAHகளின் வளர்சிதை மாற்றம், மரபியல் மற்றும் வளர்சிதை மாற்ற பன்முகத்தன்மையை ஆய்வு செய்ய மாதிரி அடி மூலக்கூறுகளாகப் பயன்படுத்தப்படுகின்றன. அதிக எண்ணிக்கையிலான நுண்ணுயிரிகள் நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழித்தோன்றல்களை வளர்சிதைமாற்றம் செய்ய முடிகிறது, மேலும் அவற்றின் வளர்சிதை மாற்ற பாதைகள், நொதிகள் மற்றும் ஒழுங்குமுறை அம்சங்கள் பற்றிய விரிவான தகவல்கள் கிடைக்கின்றன (Mallick et al., 2011; Phale et al., 2019, 2020). கூடுதலாக, நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழித்தோன்றல்கள் அவற்றின் அதிக மிகுதி மற்றும் உயிர் கிடைக்கும் தன்மை காரணமாக சுற்றுச்சூழல் மாசு மதிப்பீட்டிற்கான முன்மாதிரி சேர்மங்களாக நியமிக்கப்படுகின்றன. அமெரிக்க சுற்றுச்சூழல் பாதுகாப்பு நிறுவனம், சிகரெட் புகையிலிருந்து, முதன்மையாக முழுமையடையாத எரிப்பிலிருந்து, ஒரு கன மீட்டருக்கு 5.19 μg நாப்தலீனின் சராசரி அளவுகள், முதன்மையாக முழுமையற்ற எரிப்பிலிருந்து, மற்றும் 7.8 முதல் 46 μg வரை, அதே நேரத்தில் கிரியோசோட் மற்றும் நாப்தலீனின் வெளிப்பாடு 100 முதல் 10,000 மடங்கு அதிகமாகும் (Preuss et al. 2003). குறிப்பாக நாப்தலீனில் இனங்கள், பகுதிகள் மற்றும் பாலினத்தைப் பொறுத்து சுவாச நச்சுத்தன்மை மற்றும் புற்றுநோய் உண்டாக்கும் தன்மை இருப்பது கண்டறியப்பட்டுள்ளது. விலங்கு ஆய்வுகளின் அடிப்படையில், சர்வதேச புற்றுநோய் ஆராய்ச்சி நிறுவனம் (IARC), நாப்தலீனை "சாத்தியமான மனித புற்றுநோய் உண்டாக்கும் காரணி" (குழு 2B)1 என வகைப்படுத்தியுள்ளது. முதன்மையாக உள்ளிழுத்தல் அல்லது பேரன்டெரல் (வாய்வழி) நிர்வாகம் மூலம் மாற்றப்பட்ட நாப்தலீன்களுக்கு ஆளாவது நுரையீரல் திசு காயத்தை ஏற்படுத்துகிறது மற்றும் எலிகள் மற்றும் எலிகளில் நுரையீரல் கட்டிகளின் நிகழ்வுகளை அதிகரிக்கிறது (தேசிய நச்சுயியல் திட்டம் 2). கடுமையான விளைவுகளில் குமட்டல், வாந்தி, வயிற்று வலி, வயிற்றுப்போக்கு, தலைவலி, குழப்பம், அதிக வியர்வை, காய்ச்சல், டாக்ரிக்கார்டியா போன்றவை அடங்கும். மறுபுறம், பரந்த-ஸ்பெக்ட்ரம் கார்பமேட் பூச்சிக்கொல்லியான கார்பரில் (1-நாப்தைல் என்-மெத்தில்கார்பமேட்) நீர்வாழ் முதுகெலும்பில்லாதவர்கள், நீர்வீழ்ச்சிகள், தேனீக்கள் மற்றும் மனிதர்களுக்கு நச்சுத்தன்மை வாய்ந்தது என்றும், பக்கவாதத்தை ஏற்படுத்தும் அசிடைல்கொலினெஸ்டரேஸைத் தடுப்பதாகவும் காட்டப்பட்டுள்ளது (ஸ்மல்டர்ஸ் மற்றும் பலர், 2003; புலன் மற்றும் டிஸ்டெல், 2011). எனவே, மாசுபட்ட சூழல்களில் உயிரியல் சீரழிவு உத்திகளை உருவாக்குவதற்கு நுண்ணுயிர் சிதைவு, மரபணு ஒழுங்குமுறை, நொதி மற்றும் செல்லுலார் எதிர்வினைகளின் வழிமுறைகளைப் புரிந்துகொள்வது மிக முக்கியமானது.
அட்டவணை 2. நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழித்தோன்றல்களின் இயற்பியல் வேதியியல் பண்புகள், பயன்பாடுகள், அடையாள முறைகள் மற்றும் தொடர்புடைய நோய்கள் பற்றிய விரிவான தகவல்கள்.
மாசுபட்ட இடங்களில், ஹைட்ரோபோபிக் மற்றும் லிப்போபிலிக் நறுமண மாசுபடுத்திகள் சுற்றுச்சூழல் நுண்ணுயிரியலில் (சமூகம்) பல்வேறு செல்லுலார் விளைவுகளை ஏற்படுத்தக்கூடும், அதாவது சவ்வு திரவத்தன்மையில் ஏற்படும் மாற்றங்கள், சவ்வு ஊடுருவல், லிப்பிட் இரட்டை அடுக்கு வீக்கம், ஆற்றல் பரிமாற்றத்தில் ஏற்படும் மாற்றங்கள் (எலக்ட்ரான் போக்குவரத்து சங்கிலி/புரோட்டான் உந்து சக்தி) மற்றும் சவ்வு-தொடர்புடைய புரதங்களின் செயல்பாடு (சிக்கேமா மற்றும் பலர்., 1995). கூடுதலாக, கேட்டகோல்கள் மற்றும் குயினோன்கள் போன்ற சில கரையக்கூடிய இடைநிலைகள் எதிர்வினை ஆக்ஸிஜன் இனங்களை (ROS) உருவாக்கி டிஎன்ஏ மற்றும் புரதங்களுடன் கூட்டுப்பொருட்களை உருவாக்குகின்றன (பென்னிங் மற்றும் பலர்., 1999). எனவே, சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் இத்தகைய சேர்மங்களின் மிகுதியானது, நுண்ணுயிர் சமூகங்கள் மீது தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட அழுத்தத்தை செலுத்தி, உறிஞ்சுதல்/போக்குவரத்து, உள்செல்லுலார் மாற்றம், ஒருங்கிணைப்பு/பயன்பாடு மற்றும் பிரிவுமயமாக்கல் உள்ளிட்ட பல்வேறு உடலியல் மட்டங்களில் திறமையான சிதைப்பாளர்களாக மாறுகின்றன.
ரைபோசோமல் தரவுத்தள திட்டம்-II (RDP-II) இல் தேடப்பட்டதில், மொத்தம் 926 பாக்டீரியா இனங்கள் நாப்தலீன் அல்லது அதன் வழித்தோன்றல்களால் மாசுபடுத்தப்பட்ட ஊடகங்கள் அல்லது செறிவூட்டல் கலாச்சாரங்களிலிருந்து தனிமைப்படுத்தப்பட்டிருப்பது தெரியவந்தது. புரோட்டியோபாக்டீரியா குழுவில் அதிக எண்ணிக்கையிலான பிரதிநிதிகள் இருந்தனர் (n = 755), அதைத் தொடர்ந்து ஃபார்மிகியூட்ஸ் (52), பாக்டீராய்டுகள் (43), ஆக்டினோபாக்டீரியா (39), டெனெரிக்யூட்ஸ் (10), மற்றும் வகைப்படுத்தப்படாத பாக்டீரியாக்கள் (8) (படம் 2). γ-புரோட்டியோபாக்டீரியாவின் பிரதிநிதிகள் (சூடோமோனாடேல்ஸ் மற்றும் சாந்தோமோனாடேல்ஸ்) அதிக G+C உள்ளடக்கம் (54%) கொண்ட அனைத்து கிராம்-எதிர்மறை குழுக்களிலும் ஆதிக்கம் செலுத்தினர், அதே நேரத்தில் க்ளோஸ்ட்ரிடியல்ஸ் மற்றும் பேசிலேல்ஸ் (30%) குறைந்த G+C உள்ளடக்கம் கொண்ட கிராம்-பாசிட்டிவ் குழுக்களாக இருந்தன. சூடோமோனாக்கள் (அதிக எண்ணிக்கையில், 338 இனங்கள்) பல்வேறு மாசுபட்ட சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் (நிலக்கரி தார், பெட்ரோலியம், கச்சா எண்ணெய், சேறு, எண்ணெய் கசிவுகள், கழிவுநீர், கரிம கழிவுகள் மற்றும் நிலப்பரப்புகள்) மற்றும் அப்படியே சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் (மண், ஆறுகள், வண்டல்கள் மற்றும் நிலத்தடி நீர்) நாப்தலீன் மற்றும் அதன் மீதில் வழித்தோன்றல்களை சிதைக்க முடியும் என்று தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது (படம் 2). மேலும், இந்த பகுதிகளில் சிலவற்றின் செறிவூட்டல் ஆய்வுகள் மற்றும் மெட்டஜெனோமிக் பகுப்பாய்வு, வளர்க்கப்படாத லெஜியோனெல்லா மற்றும் க்ளோஸ்ட்ரிடியம் இனங்கள் சிதைவு திறனைக் கொண்டிருக்கலாம் என்பதைக் காட்டுகிறது, இது புதிய பாதைகள் மற்றும் வளர்சிதை மாற்ற பன்முகத்தன்மையைப் படிக்க இந்த பாக்டீரியாக்களை வளர்ப்பதன் அவசியத்தைக் குறிக்கிறது.
படம் 2. நாப்தலீன் மற்றும் நாப்தலீன் வழித்தோன்றல்களால் மாசுபட்ட சூழல்களில் பாக்டீரியா பிரதிநிதிகளின் வகைபிரித்தல் பன்முகத்தன்மை மற்றும் சுற்றுச்சூழல் பரவல்.
பல்வேறு நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்-சிதைக்கும் நுண்ணுயிரிகளில், பெரும்பாலானவை கார்பன் மற்றும் ஆற்றலின் ஒரே மூலமாக நாப்தலீனை சிதைக்கும் திறன் கொண்டவை. நாப்தலீன் வளர்சிதை மாற்றத்தில் ஈடுபடும் நிகழ்வுகளின் வரிசை சூடோமோனாஸ் எஸ்பிக்கு விவரிக்கப்பட்டுள்ளது. (விகாரங்கள்: NCIB 9816-4, G7, AK-5, PMD-1 மற்றும் CSV86), சூடோமோனாஸ் ஸ்டட்ஸெரி AN10, சூடோமோனாஸ் ஃப்ளோரசென்ஸ் PC20 மற்றும் பிற விகாரங்கள் (ND6 மற்றும் AS1) (மகாஜன் மற்றும் பலர், 1994; ரெஸ்னிக் மற்றும் பலர், 1996; ஆன்வீலர் மற்றும் பலர், 2000; பாசு மற்றும் பலர், 2003; டென்னிஸ் மற்றும் சில்ஸ்ட்ரா, 2004; சோட்டா மற்றும் பலர், 2006; வளர்சிதை மாற்றம் ஒரு மல்டிகம்பொனென்ட் டைஆக்ஸிஜனேஸால் [நாப்தலீன் டைஆக்ஸிஜனேஸ் (NDO), ஒரு வளைய ஹைட்ராக்சிலேட்டிங் டைஆக்ஸிஜனேஸ்] தொடங்கப்படுகிறது, இது நாப்தலீனின் நறுமண வளையங்களில் ஒன்றின் ஆக்சிஜனேற்றத்தை மற்றொரு அடி மூலக்கூறாகப் பயன்படுத்தி, நாப்தலீனை சிஸ்-நாப்தலீனெடியோலாக மாற்றுகிறது (படம் 3). சிஸ்-டைஹைட்ரோடியோல் ஒரு டீஹைட்ரோஜினேஸால் 1,2-டைஹைட்ரோஜினாப்தலீன். ஒரு வளையத்தை பிளவுபடுத்தும் டைஆக்சிஜனேஸ், 1,2-டைஹைட்ரோஜினாப்தலீன் டைஆக்சிஜனேஸ் (12DHNDO), 1,2-டைஹைட்ரோஜினாப்தலீனை 2-ஹைட்ராக்ஸிகுரோமீன்-2-கார்பாக்சிலிக் அமிலமாக மாற்றுகிறது. நொதி சிஸ்-டிரான்ஸ் ஐசோமரைசேஷன் டிரான்ஸ்-ஓ-ஹைட்ராக்ஸிபென்சிலிடெனெபைருவேட்டை உருவாக்குகிறது, இது ஹைட்ரேடேஸ் ஆல்டோலேஸால் சாலிசிலிக் ஆல்டிஹைடு மற்றும் பைருவேட்டாக பிளவுபடுகிறது. கரிம அமில பைருவேட் என்பது நாப்தலீன் கார்பன் எலும்புக்கூட்டிலிருந்து பெறப்பட்ட முதல் C3 கலவை ஆகும், மேலும் இது மைய கார்பன் பாதைக்கு இயக்கப்படுகிறது. கூடுதலாக, NAD+-சார்ந்த சாலிசிலாடிஹைட் டீஹைட்ரோஜினேஸ் சாலிசிலாடிஹைடை சாலிசிலிக் அமிலமாக மாற்றுகிறது. இந்த கட்டத்தில் வளர்சிதை மாற்றம் நாப்தலீன் சிதைவின் "மேல் பாதை" என்று அழைக்கப்படுகிறது. பெரும்பாலான நாப்தலீன்-சிதைக்கும் பாக்டீரியாக்களில் இந்த பாதை மிகவும் பொதுவானது. இருப்பினும், சில விதிவிலக்குகள் உள்ளன; எடுத்துக்காட்டாக, தெர்மோபிலிக் பேசிலஸ் ஹாம்பர்கி 2 இல், நாப்தலீன் சிதைவு நாப்தலீன் 2,3-டைஆக்சிஜனேஸால் தொடங்கப்பட்டு 2,3-டைஹைட்ராக்ஸினாப்தலீனை உருவாக்குகிறது (ஆன்வீலர் மற்றும் பலர், 2000).
படம் 3. நாப்தலீன், மெத்தில்நாப்தலீன், நாப்தோயிக் அமிலம் மற்றும் கார்பரில் சிதைவின் பாதைகள். வட்டமிடப்பட்ட எண்கள் நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழித்தோன்றல்களை அடுத்தடுத்த தயாரிப்புகளாக தொடர்ச்சியாக மாற்றுவதற்கு காரணமான நொதிகளைக் குறிக்கின்றன. 1 - நாப்தலீன் டைஆக்சிஜனேஸ் (NDO); 2, சிஸ்-டைஹைட்ரோடியோல் டீஹைட்ரோஜினேஸ்; 3, 1,2-டைஹைட்ராக்ஸிநாப்தலீன் டைஆக்சிஜனேஸ்; 4, 2-ஹைட்ராக்ஸிக்ரோமீன்-2-கார்பாக்சிலிக் அமில ஐசோமரேஸ்; 5, டிரான்ஸ்-ஓ-ஹைட்ராக்ஸிபென்சிலிடென்பைருவேட் ஹைட்ரேடேஸ் ஆல்டோலேஸ்; 6, சாலிசிலால்டிஹைட் டீஹைட்ரோஜினேஸ்; 7, சாலிசிலேட் 1-ஹைட்ராக்ஸிலேஸ்; 8, கேட்டகோல் 2,3-டைஆக்சிஜனேஸ் (C23DO); 9, 2-ஹைட்ராக்ஸிமுகோனேட் செமியால்டிஹைட் டீஹைட்ரோஜினேஸ்; 10, 2-ஆக்சோபென்ட்-4-எனோயேட் ஹைட்ரேடேஸ்; 11, 4-ஹைட்ராக்ஸி-2-ஆக்சோபென்டனோயேட் ஆல்டோலேஸ்; 12, அசிடால்டிஹைட் டீஹைட்ரோஜினேஸ்; 13, கேட்டகோல்-1,2-டைஆக்ஸிஜனேஸ் (C12DO); 14, மியூகோனேட் சைக்ளோஐசோமரேஸ்; 15, மியூகோனோலாக்டோன் டெல்டா-ஐசோமரேஸ்; 16, β-கெட்டோஅடிபடெனாலக்டோன் ஹைட்ரோலேஸ்; 17, β-கெட்டோஅடிபேட் சக்சினைல்-CoA டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ்; 18, β-கெட்டோஅடிபேட்-CoA தியோலேஸ்; 19, சக்சினைல்-CoA: அசிடைல்-CoA சக்சினைல்ட்ரான்ஸ்ஃபெரேஸ்; 20, சாலிசிலேட் 5-ஹைட்ராக்ஸிலேஸ்; 21 - ஜென்டிசேட் 1,2-டைஆக்ஸிஜனேஸ் (GDO); 22, மெலைல்பைருவேட் ஐசோமரேஸ்; 23, ஃபுமரில்பைருவேட் ஹைட்ரோலேஸ்; 24, மெத்தில்நாப்தலீன் ஹைட்ராக்சிலேஸ் (NDO); 25, ஹைட்ராக்சிமெத்தில்நாப்தலீன் டீஹைட்ரோஜினேஸ்; 26, நாப்தால்டிஹைட் டீஹைட்ரோஜினேஸ்; 27, 3-ஃபார்மைல்சாலிசிலிக் அமில ஆக்சிடேஸ்; 28, ஹைட்ராக்சிஐசோப்தலேட் டெகார்பாக்சிலேஸ்; 29, கார்பரில் ஹைட்ரோஜினேஸ் (CH); 30, 1-நாப்தலீன்-2-ஹைட்ராக்சிலேஸ்.
உயிரினம் மற்றும் அதன் மரபணு அமைப்பைப் பொறுத்து, இதன் விளைவாக வரும் சாலிசிலிக் அமிலம் சாலிசிலேட் 1-ஹைட்ராக்ஸிலேஸ் (S1H) ஐப் பயன்படுத்தி கேட்டகோல் பாதை வழியாகவோ அல்லது சாலிசிலேட் 5-ஹைட்ராக்ஸிலேஸ் (S5H) ஐப் பயன்படுத்தி ஜென்டிசேட் பாதை வழியாகவோ மேலும் வளர்சிதை மாற்றப்படுகிறது (படம் 3). சாலிசிலிக் அமிலம் நாப்தலீன் வளர்சிதை மாற்றத்தில் (மேல் பாதை) முக்கிய இடைநிலையாக இருப்பதால், சாலிசிலிக் அமிலத்திலிருந்து TCA இடைநிலை வரையிலான படிகள் பெரும்பாலும் கீழ் பாதை என்று குறிப்பிடப்படுகின்றன, மேலும் மரபணுக்கள் ஒற்றை ஓபரானாக ஒழுங்கமைக்கப்படுகின்றன. மேல் பாதை ஓபரான் (nah) மற்றும் கீழ் பாதை ஓபரான் (sal) இல் உள்ள மரபணுக்கள் பொதுவான ஒழுங்குமுறை காரணிகளால் கட்டுப்படுத்தப்படுவதைப் பார்ப்பது பொதுவானது; எடுத்துக்காட்டாக, NahR மற்றும் சாலிசிலிக் அமிலம் தூண்டிகளாகச் செயல்படுகின்றன, இதனால் இரண்டு ஓபரான்களும் நாப்தலீனை முழுமையாக வளர்சிதை மாற்ற அனுமதிக்கின்றன (Phale et al., 2019, 2020).
கூடுதலாக, கேட்டகால் 2,3-டைஆக்ஸிஜனேஸ் (C23DO) (யென் மற்றும் பலர், 1988) மூலம் மெட்டா பாதை வழியாக 2-ஹைட்ராக்ஸிமுகோனேட் அரை ஆல்டிஹைடாக சுழற்சி முறையில் பிரிக்கப்படுகிறது, மேலும் 2-ஹைட்ராக்ஸிமுகோனேட் அரை ஆல்டிஹைடு ஹைட்ரோலேஸால் மேலும் நீராற்பகுப்பு செய்யப்பட்டு 2-ஹைட்ராக்ஸிபென்ட்-2,4-டைனோயிக் அமிலத்தை உருவாக்குகிறது. 2-ஹைட்ராக்ஸிபென்ட்-2,4-டைனோயேட் பின்னர் ஒரு ஹைட்ரேடேஸ் (2-ஆக்சோபென்ட்-4-எனோயேட் ஹைட்ரேடேஸ்) மற்றும் ஒரு ஆல்டோலேஸ் (4-ஹைட்ராக்ஸி-2-ஆக்சோபென்டனோயேட் ஆல்டோலேஸ்) மூலம் பைருவேட் மற்றும் அசிடால்டிஹைடாக மாற்றப்பட்டு பின்னர் மைய கார்பன் பாதையில் நுழைகிறது (படம் 3). மாற்றாக, கேட்டகால் 1,2-ஆக்ஸிஜனேஸ் (C12DO) மூலம் ஆர்த்தோ பாதை வழியாக சிஸ், சிஸ்-முகோனேட்டாக சுழற்சி முறையில் பிரிக்கப்படுகிறது. மியூகோனேட் சைக்ளோஐசோமரேஸ், மியூகோனோலாக்டோன் ஐசோமரேஸ் மற்றும் β-கெட்டோஅடிபேட்-நோலாக்டோன் ஹைட்ரோலேஸ் ஆகியவை சிஸ், சிஸ்-முகோனேட்டை 3-ஆக்சோஅடிபேட்டாக மாற்றுகின்றன, இது சக்சினைல்-CoA மற்றும் அசிடைல்-CoA வழியாக மைய கார்பன் பாதையில் நுழைகிறது (நோசாகி மற்றும் பலர், 1968) (படம் 3).
ஜென்டிசேட் (2,5-டைஹைட்ராக்ஸிபென்சோயேட்) பாதையில், நறுமண வளையம் ஜென்டிசேட் 1,2-டைஆக்ஸிஜனேஸ் (GDO) ஆல் பிளவுபட்டு மெலைல்பைருவேட்டை உருவாக்குகிறது. இந்த தயாரிப்பை நேரடியாக பைருவேட் மற்றும் மாலேட்டாக ஹைட்ரோலைஸ் செய்யலாம், அல்லது ஐசோமரைஸ் செய்யப்பட்டு ஃபுமரில்பைருவேட்டை உருவாக்கலாம், பின்னர் அதை ஹைட்ரோலைஸ் செய்து பைருவேட் மற்றும் ஃபுமரேட்டாக மாற்றலாம் (லார்கின் மற்றும் டே, 1986). மாற்று பாதையின் தேர்வு கிராம்-எதிர்மறை மற்றும் கிராம்-பாசிட்டிவ் பாக்டீரியா இரண்டிலும் உயிர்வேதியியல் மற்றும் மரபணு மட்டங்களில் காணப்படுகிறது (மொராவ்ஸ்கி மற்றும் பலர், 1997; வைட் மற்றும் பலர்., 1997). கிராம்-எதிர்மறை பாக்டீரியா (சூடோமோனாஸ்) சாலிசிலிக் அமிலத்தைப் பயன்படுத்த விரும்புகிறது, இது நாப்தலீன் வளர்சிதை மாற்றத்தின் தூண்டியாகும், சாலிசிலேட் 1-ஹைட்ராக்ஸிலேஸைப் பயன்படுத்தி கேடகோலுக்கு டிகார்பாக்சிலேட் செய்கிறது (கிப்சன் மற்றும் சுப்பிரமணியன், 1984). மறுபுறம், கிராம்-பாசிட்டிவ் பாக்டீரியாவில் (ரோடோகாக்கஸ்), சாலிசிலேட் 5-ஹைட்ராக்சிலேஸ் சாலிசிலிக் அமிலத்தை ஜென்டிசிக் அமிலமாக மாற்றுகிறது, அதேசமயம் சாலிசிலிக் அமிலம் நாப்தலீன் மரபணுக்களின் படியெடுத்தலில் எந்த தூண்டல் விளைவையும் ஏற்படுத்தாது (கிரண்ட் மற்றும் பலர், 1992) (படம் 3).
சூடோமோனாஸ் CSV86, ஓசியானோபாக்டீரியம் NCE312, மரின்ஹோமோனாஸ் நாப்தோட்ரோபிகஸ், ஸ்பிங்கோமோனாஸ் பௌசிமோபிலிஸ் 2322, விப்ரியோ சைக்ளோட்ரோபஸ், சூடோமோனாஸ் ஃப்ளோரசென்ஸ் LP6a, சூடோமோனாஸ் மற்றும் மைக்கோபாக்டீரியம் இனங்கள் மோனோமெதில்நாப்தலீன் அல்லது டைமெதில்நாப்தலீனை சிதைக்கக்கூடும் என்று தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது (டீன்-ரேமண்ட் மற்றும் பார்த்தா, 1975; கேன் மற்றும் வில்லியம்ஸ், 1982; மகாஜன் மற்றும் பலர், 1994; தத்தா மற்றும் பலர், 1998; ஹெட்லண்ட் மற்றும் பலர்., 1999). அவற்றில், சூடோமோனாஸ் sp. CSV86 இன் 1-மெத்தில்நாப்தலீன் மற்றும் 2-மெத்தில்நாப்தலீன் சிதைவு பாதை உயிர்வேதியியல் மற்றும் நொதி அளவுகளில் தெளிவாக ஆய்வு செய்யப்பட்டுள்ளது (மகாஜன் மற்றும் பலர், 1994). 1-மெத்தில்நாப்தலீன் இரண்டு பாதைகள் வழியாக வளர்சிதைமாற்றம் செய்யப்படுகிறது. முதலில், நறுமண வளையம் ஹைட்ராக்சிலேட்டட் செய்யப்பட்டு (மெத்தில்நாப்தலீனின் மாற்றப்படாத வளையம்) சிஸ்-1,2-டைஹைட்ராக்ஸி-1,2-டைஹைட்ரோ-8-மெத்தில்நாப்தலீனை உருவாக்குகிறது, இது மெத்தில் சாலிசிலேட் மற்றும் மெத்தில்கேடகோலாக மேலும் ஆக்ஸிஜனேற்றப்படுகிறது, பின்னர் வளையப் பிளவுக்குப் பிறகு மத்திய கார்பன் பாதையில் நுழைகிறது (படம் 3). இந்த பாதை "கார்பன் மூல பாதை" என்று அழைக்கப்படுகிறது. இரண்டாவது "நச்சு நீக்கும் பாதையில்", மீதில் குழுவை NDO ஆல் ஹைட்ராக்சிலேட்டட் செய்து 1-ஹைட்ராக்ஸிமெதில்நாப்தலீனை உருவாக்குகிறது, இது 1-நாப்தாய்க் அமிலமாக மேலும் ஆக்ஸிஜனேற்றப்பட்டு, ஒரு முட்டுச்சந்தான தயாரிப்பாக வளர்ப்பு ஊடகத்தில் வெளியேற்றப்படுகிறது. CSV86 திரிபு 1- மற்றும் 2-நாப்தாய்க் அமிலத்தில் ஒரே கார்பன் மற்றும் ஆற்றல் மூலமாக வளர முடியாது என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன, இது அதன் நச்சு நீக்க பாதையை உறுதிப்படுத்துகிறது (மகாஜன் மற்றும் பலர், 1994; பாசு மற்றும் பலர்., 2003). 2-மெத்தில்நாப்தலீனில், மீதில் குழு ஹைட்ராக்சிலேஸால் ஹைட்ராக்சிலேஷனுக்கு உட்பட்டு 2-ஹைட்ராக்ஸிமெதில்நாப்தலீனை உருவாக்குகிறது. கூடுதலாக, நாப்தலீன் வளையத்தின் மாற்றப்படாத வளையம் வளைய ஹைட்ராக்சிலேஷனுக்கு உட்பட்டு டைஹைட்ரோடியோலை உருவாக்குகிறது, இது தொடர்ச்சியான நொதி-வினையூக்கிய வினைகளில் 4-ஹைட்ராக்ஸிமெதில்கேட்டகோலாக ஆக்ஸிஜனேற்றப்பட்டு மெட்டா-ரிங் பிளவு பாதை வழியாக மைய கார்பன் பாதையில் நுழைகிறது. இதேபோல், எஸ். பாசிமோபிலிஸ் 2322 NDO ஐ 2-மெத்தில்நாப்தலீனை ஹைட்ராக்சிலேட் செய்ய பயன்படுத்துவதாகக் கூறப்படுகிறது, இது மேலும் ஆக்ஸிஜனேற்றப்பட்டு மீதில் சாலிசிலேட் மற்றும் மெத்தில்கேட்டகோலை உருவாக்குகிறது (டட்டா மற்றும் பலர், 1998).
நாப்தோயிக் அமிலங்கள் (மாற்று/மாற்று செய்யப்படாதவை) என்பது மெத்தில்நாப்தலீன், பினாந்த்ரீன் மற்றும் ஆந்த்ராசீன் ஆகியவற்றின் சிதைவின் போது உருவாகி, செலவழிக்கப்பட்ட வளர்ப்பு ஊடகத்தில் வெளியிடப்படும் நச்சு நீக்கம்/உயிர்மாற்ற துணைப் பொருட்களாகும். மண் தனிமைப்படுத்தப்பட்ட ஸ்டெனோட்ரோபோமோனாஸ் மால்டோபிலியா CSV89 1-நாப்தோயிக் அமிலத்தை கார்பன் மூலமாக வளர்சிதைமாற்றம் செய்ய முடியும் என்று தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது (Phale et al., 1995). வளர்சிதை மாற்றம் நறுமண வளையத்தின் டைஹைட்ராக்சிலேஷனுடன் தொடங்கி 1,2-டைஹைட்ராக்ஸி-8-கார்பாக்சினாப்தலீனை உருவாக்குகிறது. இதன் விளைவாக வரும் டையால் 2-ஹைட்ராக்ஸி-3-கார்பாக்சிபென்சிலிடெனெபிருவேட், 3-ஃபார்மில்சாலிசிலிக் அமிலம், 2-ஹைட்ராக்ஸிஐசோப்தாலிக் அமிலம் மற்றும் சாலிசிலிக் அமிலம் வழியாக கேட்டகோலுக்கு ஆக்ஸிஜனேற்றப்பட்டு மெட்டா-ரிங் பிளவு பாதை வழியாக மத்திய கார்பன் பாதையில் நுழைகிறது (படம் 3).
கார்பரில் என்பது ஒரு நாப்தைல் கார்பமேட் பூச்சிக்கொல்லி. 1970களில் இந்தியாவில் பசுமைப் புரட்சிக்குப் பிறகு, ரசாயன உரங்கள் மற்றும் பூச்சிக்கொல்லிகளின் பயன்பாடு விவசாயம் சார்ந்த அல்லாத மூலங்களிலிருந்து பாலிசைக்ளிக் நறுமண ஹைட்ரோகார்பன் (PAH) உமிழ்வை அதிகரிக்க வழிவகுத்தது (பிங்காலி, 2012; தத்தகுப்தா மற்றும் பலர், 2020). இந்தியாவில் மொத்த பயிர் நிலத்தில் 55% (85,722,000 ஹெக்டேர்) இரசாயன பூச்சிக்கொல்லிகளால் சிகிச்சையளிக்கப்படுகிறது. கடந்த ஐந்து ஆண்டுகளில் (2015–2020), இந்திய விவசாயத் துறை ஆண்டுதோறும் சராசரியாக 55,000 முதல் 60,000 டன் பூச்சிக்கொல்லிகளைப் பயன்படுத்தியுள்ளது (கூட்டுறவு மற்றும் விவசாயிகள் நலத்துறை, விவசாய அமைச்சகம், இந்திய அரசு, ஆகஸ்ட் 2020). வடக்கு மற்றும் மத்திய கங்கை சமவெளிகளில் (அதிக மக்கள் தொகை மற்றும் மக்கள் தொகை அடர்த்தி கொண்ட மாநிலங்கள்), பயிர்களில் பூச்சிக்கொல்லிகளின் பயன்பாடு பரவலாக உள்ளது, பூச்சிக்கொல்லிகள் ஆதிக்கம் செலுத்துகின்றன. கார்பரில் (1-நாப்தைல்-என்-மெத்தில்கார்பமேட்) என்பது இந்திய விவசாயத்தில் சராசரியாக 100–110 டன்கள் என்ற விகிதத்தில் பயன்படுத்தப்படும் ஒரு பரந்த-ஸ்பெக்ட்ரம், மிதமான முதல் அதிக நச்சுத்தன்மை கொண்ட கார்பமேட் பூச்சிக்கொல்லியாகும். இது பொதுவாக செவின் என்ற வர்த்தகப் பெயரில் விற்கப்படுகிறது மற்றும் பல்வேறு பயிர்களை (மக்காச்சோளம், சோயாபீன், பருத்தி, பழங்கள் மற்றும் காய்கறிகள்) பாதிக்கும் பூச்சிகளை (அசுவினி, நெருப்பு எறும்புகள், ஈக்கள், பூச்சிகள், சிலந்திகள் மற்றும் பல வெளிப்புற பூச்சிகள்) கட்டுப்படுத்தப் பயன்படுகிறது. சூடோமோனாஸ் (NCIB 12042, 12043, C4, C5, C6, C7, சூடோமோனாஸ் புடிடா XWY-1), ரோடோகோகஸ் (NCIB 12038), ஸ்பிங்கோபாக்டீரியம் spp. (CF06), பர்கோல்டேரியா (C3), மைக்ரோகோகஸ் மற்றும் ஆர்த்ரோபாக்டர் போன்ற சில நுண்ணுயிரிகளையும் பிற பூச்சிகளைக் கட்டுப்படுத்தப் பயன்படுத்தலாம். RC100 கார்பரைலை சிதைக்கக்கூடும் என்று தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது (Larkin and Day, 1986; Chapalamadugu and Chaudhry, 1991; Hayatsu et al., 1999; Swetha and Phale, 2005; Trivedi et al., 2017). சூடோமோனாஸ் sp. C4, C5 மற்றும் C6 (Swetha and Phale, 2005; Trivedi et al., 2016) ஆகியவற்றின் மண் தனிமைப்படுத்தல்களில் உயிர்வேதியியல், நொதி மற்றும் மரபணு மட்டங்களில் கார்பரைலின் சிதைவு பாதை விரிவாக ஆய்வு செய்யப்பட்டுள்ளது (படம் 3). வளர்சிதை மாற்ற பாதை கார்பரில் ஹைட்ரோலேஸ் (CH) மூலம் எஸ்டர் பிணைப்பின் நீராற்பகுப்புடன் தொடங்கி 1-நாப்தால், மெத்திலமைன் மற்றும் கார்பன் டை ஆக்சைடை உருவாக்குகிறது. பின்னர் 1-நாப்தால் 1-நாப்தால் ஹைட்ராக்சிலேஸ் (1-NH) மூலம் 1,2-டைஹைட்ராக்ஸிநாப்தலீனாக மாற்றப்படுகிறது, இது சாலிசிலேட் மற்றும் ஜென்டிசேட் வழியாக மத்திய கார்பன் பாதை வழியாக மேலும் வளர்சிதை மாற்றப்படுகிறது. சில கார்பரைல்-சிதைக்கும் பாக்டீரியாக்கள் கேட்டகோல் ஆர்த்தோ வளையத்தின் பிளவு வழியாக அதை சாலிசிலிக் அமிலமாக வளர்சிதை மாற்றுவதாகக் கூறப்படுகிறது (லார்கின் மற்றும் டே, 1986; சப்பலமதுகு மற்றும் சௌத்ரி, 1991). குறிப்பாக, நாப்தலீனை-சிதைக்கும் பாக்டீரியாக்கள் முதன்மையாக கேட்டகோல் வழியாக சாலிசிலிக் அமிலத்தை வளர்சிதை மாற்றுகின்றன, அதேசமயம் கார்பரைல்-சிதைக்கும் பாக்டீரியாக்கள் ஜென்டிசேட் பாதை வழியாக சாலிசிலிக் அமிலத்தை வளர்சிதை மாற்ற விரும்புகின்றன.
அசோ சாயங்கள், ஈரமாக்கும் முகவர்கள், சிதறல்கள் போன்றவற்றின் உற்பத்தியில் நாப்தலீன்சல்போனிக் அமிலம்/டைசல்போனிக் அமிலம் மற்றும் நாப்தைலமைன்சல்போனிக் அமில வழித்தோன்றல்கள் இடைநிலைகளாகப் பயன்படுத்தப்படலாம். இந்த சேர்மங்கள் மனிதர்களுக்கு குறைந்த நச்சுத்தன்மையைக் கொண்டிருந்தாலும், சைட்டோடாக்சிசிட்டி மதிப்பீடுகள் அவை மீன், டாப்னியா மற்றும் பாசிகளுக்கு ஆபத்தானவை என்பதைக் காட்டுகின்றன (கிரீம் மற்றும் பலர், 1994). சூடோமோனாஸ் (விகாரங்கள் A3, C22) இனத்தின் பிரதிநிதிகள் சல்போனிக் அமிலக் குழுவைக் கொண்ட நறுமண வளையத்தை இரட்டை ஹைட்ராக்சிலேஷன் மூலம் வளர்சிதை மாற்றத்தைத் தொடங்கி டைஹைட்ரோடியோலை உருவாக்குவதாகக் கூறப்படுகிறது, இது சல்பைட் குழுவின் தன்னிச்சையான பிளவு மூலம் 1,2-டைஹைட்ராக்ஸினாப்தலீனாக மேலும் மாற்றப்படுகிறது (பிரைலோன் மற்றும் பலர், 1981). இதன் விளைவாக வரும் 1,2-டைஹைட்ராக்ஸினாப்தலீன் கிளாசிக்கல் நாப்தலீன் பாதை வழியாக, அதாவது, கேட்டகால் அல்லது ஜென்டிசேட் பாதை வழியாக வினையூக்கப்படுத்தப்படுகிறது (படம் 4). கலப்பு பாக்டீரியா கூட்டமைப்பால் அமினோனாப்தலீன்சல்போனிக் அமிலம் மற்றும் ஹைட்ராக்ஸினாப்தலீன்சல்போனிக் அமிலம் ஆகியவை நிரப்பு கேடபாலிக் பாதைகளுடன் முழுமையாக சிதைக்கப்படலாம் என்பது நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது (நோர்டெமன் மற்றும் பலர், 1986). கூட்டமைப்பின் ஒரு உறுப்பினர் 1,2-டை-ஆக்ஸிஜனேற்றம் மூலம் அமினோனாப்தலீன்சல்போனிக் அமிலம் அல்லது ஹைட்ராக்ஸினாப்தலீன்சல்போனிக் அமிலத்தை டீசல்பரைஸ் செய்கிறது என்பது நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது, அதே நேரத்தில் அமினோசாலிசிலேட் அல்லது ஹைட்ராக்ஸிசாலிசிலேட் வளர்ப்பு ஊடகத்தில் ஒரு முட்டுச்சந்தான வளர்சிதை மாற்றமாக வெளியிடப்படுகிறது, பின்னர் கூட்டமைப்பின் மற்ற உறுப்பினர்களால் எடுத்துக்கொள்ளப்படுகிறது. நாப்தலீன்டிசல்போனிக் அமிலம் ஒப்பீட்டளவில் துருவமானது ஆனால் மோசமாக மக்கும் தன்மை கொண்டது, எனவே வெவ்வேறு பாதைகள் வழியாக வளர்சிதை மாற்றமடையலாம். நறுமண வளையம் மற்றும் சல்போனிக் அமிலக் குழுவின் ரெஜியோசெலக்டிவ் டைஹைட்ராக்சிலேஷனின் போது முதல் டீசல்பரைசேஷன் ஏற்படுகிறது; இரண்டாவது சல்ஃபரைசேஷன் 5-சல்போசாலிசிலிக் அமிலத்தை சாலிசிலிக் அமிலம் 5-ஹைட்ராக்சிலேஸால் ஹைட்ராக்சிலேட் செய்து ஜென்டிசிக் அமிலத்தை உருவாக்குகிறது, இது மத்திய கார்பன் பாதையில் நுழைகிறது (பிரிலோன் மற்றும் பலர், 1981) (படம் 4). நாப்தலீன் சிதைவுக்கு காரணமான நொதிகள் நாப்தலீன் சல்போனேட் வளர்சிதை மாற்றத்திற்கும் காரணமாகின்றன (பிரிலோன் மற்றும் பலர், 1981; கெக் மற்றும் பலர், 2006).
படம் 4. நாப்தலீன் சல்போனேட் சிதைவுக்கான வளர்சிதை மாற்ற பாதைகள். வட்டங்களுக்குள் உள்ள எண்கள் நாப்தைல் சல்போனேட் வளர்சிதை மாற்றத்திற்கு காரணமான நொதிகளைக் குறிக்கின்றன, படம் 3 இல் விவரிக்கப்பட்டுள்ள நொதிகளைப் போலவே/ஒத்தவை.
குறைந்த மூலக்கூறு எடை PAHகள் (LMW-PAHகள்) குறைக்கக்கூடியவை, நீர் நீக்கும் தன்மை கொண்டவை மற்றும் மோசமாக கரையக்கூடியவை, எனவே இயற்கையான முறிவு/சிதைவுக்கு ஆளாகாது. இருப்பினும், ஏரோபிக் நுண்ணுயிரிகள் மூலக்கூறு ஆக்ஸிஜனை (O2) உறிஞ்சுவதன் மூலம் அதை ஆக்ஸிஜனேற்ற முடியும். இந்த நொதிகள் முக்கியமாக ஆக்ஸிடோரடக்டேஸ்களின் வகையைச் சேர்ந்தவை மற்றும் நறுமண வளைய ஹைட்ராக்சிலேஷன் (மோனோ- அல்லது டைஹைட்ராக்சிலேஷன்), டீஹைட்ரஜனேற்றம் மற்றும் நறுமண வளைய பிளவு போன்ற பல்வேறு எதிர்வினைகளைச் செய்ய முடியும். இந்த எதிர்வினைகளிலிருந்து பெறப்பட்ட பொருட்கள் அதிக ஆக்ஸிஜனேற்ற நிலையில் உள்ளன மற்றும் மத்திய கார்பன் பாதை வழியாக எளிதாக வளர்சிதை மாற்றப்படுகின்றன (Phale et al., 2020). சிதைவு பாதையில் உள்ள நொதிகள் தூண்டக்கூடியவை என்று தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது. செல்கள் குளுக்கோஸ் அல்லது கரிம அமிலங்கள் போன்ற எளிய கார்பன் மூலங்களில் வளர்க்கப்படும்போது இந்த நொதிகளின் செயல்பாடு மிகக் குறைவு அல்லது மிகக் குறைவு. நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழித்தோன்றல்களின் வளர்சிதை மாற்றத்தில் ஈடுபடும் பல்வேறு நொதிகளை (ஆக்ஸிஜனேஸ்கள், ஹைட்ரோலேஸ்கள், டீஹைட்ரஜனேஸ்கள், ஆக்சிடேஸ்கள் போன்றவை) அட்டவணை 3 சுருக்கமாகக் கூறுகிறது.
அட்டவணை 3. நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழித்தோன்றல்களின் சிதைவுக்கு காரணமான நொதிகளின் உயிர்வேதியியல் பண்புகள்.
ரேடியோஐசோடோப்பு ஆய்வுகள் (18O2), ஆக்ஸிஜனேஸ்கள் மூலம் மூலக்கூறு O2 ஐ நறுமண வளையங்களில் இணைப்பது ஒரு சேர்மத்தின் மேலும் மக்கும் தன்மையை செயல்படுத்துவதில் மிக முக்கியமான படியாகும் என்பதைக் காட்டுகிறது (ஹயாஷி மற்றும் பலர், 1955; மேசன் மற்றும் பலர், 1955). மூலக்கூறு ஆக்ஸிஜனில் (O2) இருந்து ஒரு ஆக்ஸிஜன் அணுவை (O) அடி மூலக்கூறில் இணைப்பது எண்டோஜெனஸ் அல்லது எக்ஸோஜெனஸ் மோனோஆக்சிஜனேஸ்கள் (ஹைட்ராக்சிலேஸ்கள் என்றும் அழைக்கப்படுகிறது) மூலம் தொடங்கப்படுகிறது. மற்றொரு ஆக்ஸிஜன் அணு தண்ணீராகக் குறைக்கப்படுகிறது. வெளிப்புற மோனோஆக்சிஜனேஸ்கள் NADH அல்லது NADPH உடன் ஃபிளாவினைக் குறைக்கின்றன, அதேசமயம் எண்டோமோனோஆக்சிஜனேஸ்களில் ஃபிளாவின் அடி மூலக்கூறால் குறைக்கப்படுகிறது. ஹைட்ராக்சிலேஷனின் நிலை தயாரிப்பு உருவாக்கத்தில் பன்முகத்தன்மையை ஏற்படுத்துகிறது. எடுத்துக்காட்டாக, சாலிசிலேட் 1-ஹைட்ராக்சிலேஸ் C1 நிலையில் சாலிசிலிக் அமிலத்தை ஹைட்ராக்சிலேட் செய்து, கேட்டகோலை உருவாக்குகிறது. மறுபுறம், பல கூறு சாலிசிலேட் 5-ஹைட்ராக்சிலேஸ் (ரிடக்டேஸ், ஃபெரெடாக்சின் மற்றும் ஆக்ஸிஜனேஸ் துணை அலகுகளைக் கொண்டது) C5 நிலையில் சாலிசிலிக் அமிலத்தை ஹைட்ராக்சிலேட் செய்து, ஜென்டிசிக் அமிலத்தை உருவாக்குகிறது (யமமோட்டோ மற்றும் பலர், 1965).
டையாக்ஸிஜனேஸ்கள் இரண்டு O2 அணுக்களை அடி மூலக்கூறில் இணைக்கின்றன. உருவாகும் பொருட்களைப் பொறுத்து, அவை வளைய ஹைட்ராக்சிலேட்டிங் டையாக்ஸிஜனேஸ்கள் மற்றும் வளைய பிளவுபடுத்தும் டையாக்ஸிஜனேஸ்கள் எனப் பிரிக்கப்படுகின்றன. வளைய ஹைட்ராக்சிலேட்டிங் டையாக்ஸிஜனேஸ்கள் நறுமண அடி மூலக்கூறுகளை சிஸ்-டைஹைட்ரோடையால்களாக (எ.கா., நாப்தலீன்) மாற்றுகின்றன மற்றும் பாக்டீரியாக்களிடையே பரவலாக உள்ளன. இன்றுவரை, வளைய ஹைட்ராக்சிலேட்டிங் டையாக்ஸிஜனேஸ்களைக் கொண்ட உயிரினங்கள் பல்வேறு நறுமண கார்பன் மூலங்களில் வளரக்கூடியவை என்பது நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது, மேலும் இந்த நொதிகள் NDO (நாப்தலீன்), டோலுயீன் டையாக்ஸிஜனேஸ் (TDO, டோலுயீன்) மற்றும் பைஃபீனைல் டையாக்ஸிஜனேஸ் (BPDO, பைஃபீனைல்) என வகைப்படுத்தப்படுகின்றன. NDO மற்றும் BPDO இரண்டும் பல்வேறு பாலிசைக்ளிக் நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்களின் (டோலுயீன், நைட்ரோடோலுயீன், சைலீன், எத்தில்பென்சீன், நாப்தலீன், பைஃபீனைல், ஃப்ளோரீன், இண்டோல், மெத்தில்நாப்தலீன், நாப்தலீன்சல்போனேட், பினாந்த்ரீன், ஆந்த்ராசீன், அசிட்டோபீனோன், முதலியன) இரட்டை ஆக்சிஜனேற்றம் மற்றும் பக்கச் சங்கிலி ஹைட்ராக்சிலேஷனை வினையூக்கச் செய்யலாம் (பாய்ட் மற்றும் ஷெல்ட்ரேக், 1998; ஃபேல் மற்றும் பலர், 2020). NDO என்பது ஒரு ஆக்ஸிடோரடக்டேஸ், ஒரு ஃபெரெடாக்சின் மற்றும் ஒரு செயலில் உள்ள தளத்தைக் கொண்ட ஆக்ஸிஜனேஸ் கூறு ஆகியவற்றைக் கொண்ட ஒரு பல கூறு அமைப்பாகும் (கிப்சன் மற்றும் சுப்பிரமணியன், 1984; ரெஸ்னிக் மற்றும் பலர்., 1996). NDO இன் வினையூக்க அலகு ஒரு பெரிய α துணை அலகு மற்றும் α3β3 கட்டமைப்பில் அமைக்கப்பட்ட ஒரு சிறிய β துணை அலகு ஆகியவற்றைக் கொண்டுள்ளது. NDO என்பது ஆக்ஸிஜனேஸ்களின் ஒரு பெரிய குடும்பத்தைச் சேர்ந்தது மற்றும் அதன் α-துணை அலகில் ஒரு Rieske தளம் [2Fe-2S] மற்றும் ஒரு மோனோநியூக்ளியர் அல்லாத ஹீம் இரும்பு உள்ளது, இது NDO இன் அடி மூலக்கூறு தனித்துவத்தை தீர்மானிக்கிறது (Parales et al., 1998). பொதுவாக, ஒரு வினையூக்க சுழற்சியில், பைரிடின் நியூக்ளியோடைட்டின் குறைப்பிலிருந்து இரண்டு எலக்ட்ரான்கள் ஒரு ரிடக்டேஸ், ஒரு ஃபெரெடாக்சின் மற்றும் ஒரு Rieske தளம் வழியாக செயலில் உள்ள தளத்தில் Fe(II) அயனிக்கு மாற்றப்படுகின்றன. குறைக்கும் சமமானவை மூலக்கூறு ஆக்ஸிஜனை செயல்படுத்துகின்றன, இது அடி மூலக்கூறு டைஹைட்ராக்சிலேஷனுக்கு ஒரு முன்நிபந்தனையாகும் (Ferraro et al., 2005). இன்றுவரை, ஒரு சில NDOக்கள் மட்டுமே வெவ்வேறு விகாரங்களிலிருந்து சுத்திகரிக்கப்பட்டு விரிவாக வகைப்படுத்தப்பட்டுள்ளன, மேலும் நாப்தலீன் சிதைவில் ஈடுபடும் பாதைகளின் மரபணு கட்டுப்பாடு விரிவாக ஆய்வு செய்யப்பட்டுள்ளது (Resnick et al., 1996; Parales et al., 1998; Karlsson et al., 2003). வளையத்தை பிளவுபடுத்தும் டைஆக்ஸிஜனேஸ்கள் (எண்டோ- அல்லது ஆர்த்தோ-வளையத்தை பிளவுபடுத்தும் என்சைம்கள் மற்றும் எக்ஸோடயோல்- அல்லது மெட்டா-வளையத்தை பிளவுபடுத்தும் என்சைம்கள்) ஹைட்ராக்சிலேட்டட் நறுமண சேர்மங்களில் செயல்படுகின்றன. எடுத்துக்காட்டாக, ஆர்த்தோ-வளையத்தை பிளவுபடுத்தும் டைஆக்ஸிஜனேஸ் கேட்டகோல்-1,2-டைஆக்ஸிஜனேஸ் ஆகும், அதேசமயம் மெட்டா-வளையத்தை பிளவுபடுத்தும் டைஆக்ஸிஜனேஸ் கேட்டகோல்-2,3-டைஆக்ஸிஜனேஸ் ஆகும் (கோஜிமா மற்றும் பலர், 1961; நோசாகி மற்றும் பலர், 1968). பல்வேறு ஆக்ஸிஜனேஸ்களுக்கு கூடுதலாக, நறுமண டைஹைட்ரோடையால்கள், ஆல்கஹால்கள் மற்றும் ஆல்டிஹைடுகளின் ஹைட்ரஜனேற்றத்திற்கும், NAD+/NADP+ ஐ எலக்ட்ரான் ஏற்பிகளாகப் பயன்படுத்துவதற்கும் பொறுப்பான பல்வேறு டீஹைட்ரோஜனேஸ்களும் உள்ளன, அவை வளர்சிதை மாற்றத்தில் ஈடுபடும் சில முக்கியமான நொதிகளாகும் (கிப்சன் மற்றும் சுப்பிரமணியன், 1984; ஷா மற்றும் ஹராயாமா, 1990; ஃபாலே மற்றும் பலர், 2020).
ஹைட்ரோலேஸ்கள் (எஸ்டெரேஸ்கள், அமிடேஸ்கள்) போன்ற நொதிகள், கோவலன்ட் பிணைப்புகளைப் பிரிக்கவும், பரந்த அடி மூலக்கூறு தனித்தன்மையை வெளிப்படுத்தவும் தண்ணீரைப் பயன்படுத்தும் நொதிகளின் இரண்டாவது முக்கியமான வகையாகும். கிராம்-எதிர்மறை பாக்டீரியாவின் உறுப்பினர்களில் கார்பரில் ஹைட்ரோலேஸ் மற்றும் பிற ஹைட்ரோலேஸ்கள் பெரிபிளாசத்தின் (டிரான்ஸ்மெம்பிரேன்) கூறுகளாகக் கருதப்படுகின்றன (காமினி மற்றும் பலர், 2018). கார்பரில் ஒரு அமைடு மற்றும் ஒரு எஸ்டர் இணைப்பு இரண்டையும் கொண்டுள்ளது; எனவே, இது எஸ்டெரேஸ் அல்லது அமிடேஸால் ஹைட்ரோலைஸ் செய்யப்பட்டு 1-நாப்தாலை உருவாக்குகிறது. ரைசோபியம் ரைசோபியம் திரிபு AC10023 இல் உள்ள கார்பரில் மற்றும் ஆர்த்ரோபாக்டர் திரிபு RC100 ஆகியவை முறையே எஸ்டெரேஸ் மற்றும் அமிடேஸாக செயல்படுவதாகக் கூறப்படுகிறது. ஆர்த்ரோபாக்டர் திரிபு RC100 இல் உள்ள கார்பரில் ஒரு அமிடேஸாகவும் செயல்படுகிறது. கார்பரில், மெத்தோமைல், மெஃபெனாமிக் அமிலம் மற்றும் XMC போன்ற நான்கு N-மெத்தில்கார்பமேட் வகை பூச்சிக்கொல்லிகளை RC100 ஹைட்ரோலைஸ் செய்வதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது (ஹயாட்சு மற்றும் பலர், 2001). சூடோமோனாஸ் sp. C5pp இல் உள்ள CH, கார்பரில் (100% செயல்பாடு) மற்றும் 1-நாப்தைல் அசிடேட் (36% செயல்பாடு) ஆகியவற்றில் செயல்பட முடியும், ஆனால் 1-நாப்தைலாசெட்டமைடில் செயல்படாது, இது ஒரு எஸ்டெரேஸ் என்பதைக் குறிக்கிறது (திரிவேதி மற்றும் பலர், 2016).
உயிர்வேதியியல் ஆய்வுகள், நொதி ஒழுங்குமுறை முறைகள் மற்றும் மரபணு பகுப்பாய்வு ஆகியவை நாப்தலீன் சிதைவு மரபணுக்கள் இரண்டு தூண்டக்கூடிய ஒழுங்குமுறை அலகுகள் அல்லது "ஓபரான்கள்" என்பதைக் காட்டுகின்றன: nah ("மேல்நோக்கிய பாதை", நாப்தலீனை சாலிசிலிக் அமிலமாக மாற்றுகிறது) மற்றும் sal ("கீழ்நோக்கிய பாதை", சாலிசிலிக் அமிலத்தை கேடகோல் வழியாக மைய கார்பன் பாதையாக மாற்றுகிறது). சாலிசிலிக் அமிலமும் அதன் ஒப்புமைகள் தூண்டிகளாக செயல்படலாம் (ஷாம்சுஸ்ஸாமன் மற்றும் பார்ன்ஸ்லி, 1974). குளுக்கோஸ் அல்லது கரிம அமிலங்கள் முன்னிலையில், ஓபரான் அடக்கப்படுகிறது. படம் 5 நாப்தலீன் சிதைவின் முழுமையான மரபணு அமைப்பைக் காட்டுகிறது (ஓபரான் வடிவத்தில்). நாஹ் மரபணுவின் (ndo/pah/dox) பல பெயரிடப்பட்ட வகைகள்/வடிவங்கள் விவரிக்கப்பட்டுள்ளன மற்றும் அனைத்து சூடோமோனாஸ் இனங்களுக்கிடையில் உயர் வரிசை ஹோமோலஜி (90%) இருப்பதாகக் கண்டறியப்பட்டுள்ளது (அப்பாசியன் மற்றும் பலர், 2016). நாப்தலீன் மேல்நோக்கிய பாதையின் மரபணுக்கள் பொதுவாக படம் 5A இல் காட்டப்பட்டுள்ளபடி ஒருமித்த வரிசையில் அமைக்கப்பட்டன. மற்றொரு மரபணு, nahQ, நாப்தலீன் வளர்சிதை மாற்றத்தில் ஈடுபடுவதாகவும், பொதுவாக nahC மற்றும் nahE க்கு இடையில் அமைந்திருப்பதாகவும் தெரிவிக்கப்பட்டது, ஆனால் அதன் உண்மையான செயல்பாடு இன்னும் தெளிவுபடுத்தப்படவில்லை. இதேபோல், நாப்தலீன்-உணர்திறன் கீமோடாக்சிஸுக்கு காரணமான nahY மரபணு, சில உறுப்பினர்களில் நா ஓபரனின் தொலைதூர முனையில் காணப்பட்டது. ரால்ஸ்டோனியா sp. இல், குளுதாதயோன் S-டிரான்ஸ்ஃபெரேஸ் (gsh) ஐ குறியாக்கம் செய்யும் U2 மரபணு nahAa மற்றும் nahAb க்கு இடையில் அமைந்திருப்பது கண்டறியப்பட்டது, ஆனால் நாப்தலீன் பயன்பாட்டு பண்புகளை பாதிக்கவில்லை (Zylstra et al., 1997).
படம் 5. பாக்டீரியா இனங்களிடையே நாப்தலீன் சிதைவின் போது காணப்பட்ட மரபணு அமைப்பு மற்றும் பன்முகத்தன்மை; (A) மேல் நாப்தலீன் பாதை, நாப்தலீன் சாலிசிலிக் அமிலமாக வளர்சிதை மாற்றம்; (B) கீழ் நாப்தலீன் பாதை, கேட்டகால் வழியாக மத்திய கார்பன் பாதைக்கு சாலிசிலிக் அமிலம்; (C) ஜென்டிசேட் வழியாக மத்திய கார்பன் பாதைக்கு சாலிசிலிக் அமிலம்.
"கீழ் பாதை" (சால் ஓபரான்) பொதுவாக nahGTHINLMOKJ ஐக் கொண்டுள்ளது மற்றும் கேட்டகால் மெட்டரிங் பிளவு பாதை வழியாக சாலிசிலேட்டை பைருவேட் மற்றும் அசிடால்டிஹைடாக மாற்றுகிறது. nahG மரபணு (சாலிசிலேட் ஹைட்ராக்சிலேஸை குறியாக்கம் செய்கிறது) ஓபராவின் அருகாமையில் இறுதியில் பாதுகாக்கப்படுவது கண்டறியப்பட்டது (படம் 5B). மற்ற நாப்தலீன்-சிதைக்கும் விகாரங்களுடன் ஒப்பிடும்போது, P. putida CSV86 இல் nah மற்றும் sal operons இணைந்து மற்றும் மிகவும் நெருக்கமாக தொடர்புடையவை (சுமார் 7.5 kb). ரால்ஸ்டோனியா sp. U2, போலரோமோனாஸ் நாப்தலேனிவோரன்ஸ் CJ2, மற்றும் P. putida AK5 போன்ற சில கிராம்-எதிர்மறை பாக்டீரியாக்களில், நாப்தலீன் ஜென்டிசேட் பாதை வழியாக (sgp/nag operon வடிவத்தில்) மைய கார்பன் வளர்சிதை மாற்றமாக வளர்சிதை மாற்றப்படுகிறது. மரபணு கேசட் பொதுவாக nagAaGHAbAcAdBFCQEDJI வடிவத்தில் குறிப்பிடப்படுகிறது, அங்கு nagR (ஒரு LysR-வகை சீராக்கி குறியாக்கம்) மேல் முனையில் அமைந்துள்ளது (படம் 5C).
1-நாப்தால், 1,2-டைஹைட்ராக்ஸிநாப்தலீன், சாலிசிலிக் அமிலம் மற்றும் ஜென்டிசிக் அமிலம் ஆகியவற்றின் வளர்சிதை மாற்றம் வழியாக கார்பரில் மைய கார்பன் சுழற்சியில் நுழைகிறது (படம் 3). மரபணு மற்றும் வளர்சிதை மாற்ற ஆய்வுகளின் அடிப்படையில், இந்த பாதையை "மேல்நோக்கி" (கார்பரைலை சாலிசிலிக் அமிலமாக மாற்றுதல்), "நடுத்தரம்" (சாலிசிலிக் அமிலத்தை ஜென்டிசிக் அமிலமாக மாற்றுதல்) மற்றும் "கீழ்நோக்கி" (ஜென்டிசிக் அமிலத்தை மத்திய கார்பன் பாதை இடைநிலைகளாக மாற்றுதல்) எனப் பிரிக்க முன்மொழியப்பட்டுள்ளது (சிங் மற்றும் பலர், 2013). C5pp (சூப்பர்காண்டிக் A, 76.3 kb) இன் மரபணு பகுப்பாய்வு, mcbACBDEF மரபணு கார்பரைலை சாலிசிலிக் அமிலமாக மாற்றுவதில் ஈடுபட்டுள்ளது, அதைத் தொடர்ந்து சாலிசிலிக் அமிலத்தை ஜென்டிசிக் அமிலமாக மாற்றுவதில் mcbIJKL மற்றும் ஜென்டிசிக் அமிலத்தை மைய கார்பன் இடைநிலைகளாக மாற்றுவதில் mcbOQP ஆகியவை ஈடுபட்டுள்ளன என்பதைக் காட்டியது (ஃபுமரேட் மற்றும் பைருவேட், திரிவேதி மற்றும் பலர்., 2016) (படம் 6).
நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்களின் (நாப்தலீன் மற்றும் சாலிசிலிக் அமிலம் உட்பட) சிதைவில் ஈடுபடும் நொதிகள் தொடர்புடைய சேர்மங்களால் தூண்டப்பட்டு குளுக்கோஸ் அல்லது கரிம அமிலங்கள் போன்ற எளிய கார்பன் மூலங்களால் தடுக்கப்படலாம் என்று தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது (ஷிங்லர், 2003; ஃபேல் மற்றும் பலர், 2019, 2020). நாப்தலீன் மற்றும் அதன் வழித்தோன்றல்களின் பல்வேறு வளர்சிதை மாற்ற பாதைகளில், நாப்தலீன் மற்றும் கார்பரிலின் ஒழுங்குமுறை அம்சங்கள் ஓரளவுக்கு ஆய்வு செய்யப்பட்டுள்ளன. நாப்தலீனுக்கு, மேல்நிலை மற்றும் கீழ்நிலை பாதைகளில் உள்ள மரபணுக்கள் LysR-வகை டிரான்ஸ்-ஆக்டிங் பாசிட்டிவ் ரெகுலேட்டரான NahR ஆல் கட்டுப்படுத்தப்படுகின்றன. சாலிசிலிக் அமிலத்தால் nah மரபணுவைத் தூண்டுவதற்கும் அதன் அடுத்தடுத்த உயர்-நிலை வெளிப்பாட்டிற்கும் இது தேவைப்படுகிறது (யென் மற்றும் கன்சலஸ், 1982). மேலும், நாப்தலீன் வளர்சிதை மாற்றத்தில் மரபணுக்களின் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் செயல்படுத்தலுக்கு ஒருங்கிணைந்த ஹோஸ்ட் காரணி (IHF) மற்றும் XylR (சிக்மா 54-சார்ந்த டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் ரெகுலேட்டர்) ஆகியவை முக்கியமானவை என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன (ராமோஸ் மற்றும் பலர், 1997). கேட்டகால் மெட்டா-வளைய திறப்பு பாதையின் நொதிகள், அதாவது கேட்டகால் 2,3-டைஆக்ஸிஜனேஸ், நாப்தலீன் மற்றும்/அல்லது சாலிசிலிக் அமிலத்தின் முன்னிலையில் தூண்டப்படுகின்றன என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன (பாசு மற்றும் பலர், 2006). கேட்டகால் ஆர்த்தோ-வளைய திறப்பு பாதையின் நொதிகள், அதாவது கேட்டகால் 1,2-டைஆக்ஸிஜனேஸ், பென்சாயிக் அமிலம் மற்றும் சிஸ், சிஸ்-முகோனேட் முன்னிலையில் தூண்டப்படுகின்றன என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன (பார்செக் மற்றும் பலர், 1994; டோவர் மற்றும் பலர்., 2001).
C5pp திரிபுகளில், mcbG, mcbH, mcbN, mcbR மற்றும் mcbS ஆகிய ஐந்து மரபணுக்கள், கார்பரில் சிதைவைக் கட்டுப்படுத்துவதற்குப் பொறுப்பான டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் ரெகுலேட்டர்களின் LysR/TetR குடும்பத்தைச் சேர்ந்த ரெகுலேட்டர்களை குறியாக்குகின்றன. ஹோமோலோகஸ் மரபணு mcbG, பர்கோல்டேரியா RP00725 இல் பினாந்த்ரீன் வளர்சிதை மாற்றத்தில் ஈடுபட்டுள்ள LysR-வகை ரெகுலேட்டர் PhnS (58% அமினோ அமில அடையாளம்) உடன் மிக நெருக்கமாக தொடர்புடையதாகக் கண்டறியப்பட்டது (திரிவேதி மற்றும் பலர், 2016). mcbH மரபணு இடைநிலை பாதையில் (சாலிசிலிக் அமிலத்தை ஜென்டிசிக் அமிலமாக மாற்றுதல்) ஈடுபடுவதாகக் கண்டறியப்பட்டது மற்றும் சூடோமோனாஸ் மற்றும் பர்கோல்டேரியாவில் உள்ள LysR-வகை டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் ரெகுலேட்டர் NagR/DntR/NahR ஐச் சேர்ந்தது. இந்தக் குடும்பத்தைச் சேர்ந்த உறுப்பினர்கள் சாலிசிலிக் அமிலத்தை சிதைவு மரபணுக்களின் தூண்டுதலுக்கான ஒரு குறிப்பிட்ட விளைவு மூலக்கூறாக அங்கீகரிப்பதாகக் கூறப்படுகிறது. மறுபுறம், LysR மற்றும் TetR வகை டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் ரெகுலேட்டர்களைச் சேர்ந்த mcbN, mcbR மற்றும் mcbS ஆகிய மூன்று மரபணுக்கள் கீழ்நிலை பாதையில் (ஜென்டிசேட்-மைய கார்பன் பாதை வளர்சிதை மாற்றங்கள்) அடையாளம் காணப்பட்டன.
புரோகாரியோட்டுகளில், பிளாஸ்மிடுகள், டிரான்ஸ்போசன்கள், புரோபேஜ்கள், ஜெனோமிக் தீவுகள் மற்றும் ஒருங்கிணைந்த கான்ஜுகேட்டிவ் கூறுகள் (ICE) வழியாக கிடைமட்ட மரபணு பரிமாற்ற செயல்முறைகள் (கையகப்படுத்தல், பரிமாற்றம் அல்லது பரிமாற்றம்) பாக்டீரியா மரபணுக்களில் பிளாஸ்டிசிட்டிக்கு முக்கிய காரணங்களாகும், இது குறிப்பிட்ட செயல்பாடுகள்/பண்புகளின் ஆதாயம் அல்லது இழப்புக்கு வழிவகுக்கிறது. இது பாக்டீரியாவை வெவ்வேறு சுற்றுச்சூழல் நிலைமைகளுக்கு விரைவாக மாற்றியமைக்க அனுமதிக்கிறது, நறுமண சேர்மங்களின் சிதைவு போன்ற ஹோஸ்டுக்கு சாத்தியமான தகவமைப்பு வளர்சிதை மாற்ற நன்மைகளை வழங்குகிறது. வளர்சிதை மாற்ற மாற்றங்கள் பெரும்பாலும் சிதைவு ஓபரான்கள், அவற்றின் ஒழுங்குமுறை வழிமுறைகள் மற்றும் நொதி விவரக்குறிப்புகளை நன்றாகச் சரிசெய்வதன் மூலம் அடையப்படுகின்றன, இது பரந்த அளவிலான நறுமண சேர்மங்களின் சிதைவை எளிதாக்குகிறது (நோஜிரி மற்றும் பலர், 2004; ஃபேல் மற்றும் பலர்., 2019, 2020). நாப்தலீன் சிதைவுக்கான மரபணு கேசட்டுகள் பிளாஸ்மிடுகள் (இணைந்த மற்றும் இணைவற்ற), டிரான்ஸ்போசன்கள், மரபணுக்கள், ICEகள் மற்றும் வெவ்வேறு பாக்டீரியா இனங்களின் சேர்க்கைகள் (படம் 5) போன்ற பல்வேறு மொபைல் கூறுகளில் அமைந்துள்ளதாகக் கண்டறியப்பட்டுள்ளது. சூடோமோனாஸ் G7 இல், பிளாஸ்மிட் NAH7 இன் nah மற்றும் sal operons ஒரே நோக்குநிலையில் படியெடுக்கப்படுகின்றன, மேலும் அவை அணிதிரட்டலுக்கு Tn4653 டிரான்ஸ்போசேஸ் தேவைப்படும் குறைபாடுள்ள டிரான்ஸ்போசனின் ஒரு பகுதியாகும் (Sota et al., 2006). சூடோமோனாஸ் ஸ்ட்ரெய்ன் NCIB9816-4 இல், மரபணு இணை பிளாஸ்மிட் pDTG1 இல் இரண்டு ஓபரான்களாக (தோராயமாக 15 kb இடைவெளியில்) எதிர் திசைகளில் படியெடுக்கப்பட்டதாகக் கண்டறியப்பட்டது (டென்னிஸ் மற்றும் சில்ஸ்ட்ரா, 2004). சூடோமோனாஸ் புடிடா ஸ்ட்ரெய்ன் AK5 இல், இணை பிளாஸ்மிட் pAK5, ஜென்டிசேட் பாதை வழியாக நாப்தலீன் சிதைவுக்கு காரணமான நொதியை குறியீடாக்குகிறது (இஸ்மல்கோவா et al., 2013). சூடோமோனாஸ் ஸ்ட்ரெய்ன் PMD-1 இல், நாஹ் ஓபரான் குரோமோசோமில் அமைந்துள்ளது, அதேசமயம் சால் ஓபரான் இணை பிளாஸ்மிட் pMWD-1 இல் அமைந்துள்ளது (ஜூனிகா மற்றும் பலர்., 1981). இருப்பினும், சூடோமோனாஸ் ஸ்டட்ஸெரி AN10 இல், அனைத்து நாப்தலீன் சிதைவு மரபணுக்களும் (நாஹ் மற்றும் சால் ஓபரான்கள்) குரோமோசோமில் அமைந்துள்ளன, மேலும் அவை இடமாற்றம், மறுசீரமைப்பு மற்றும் மறுசீரமைப்பு நிகழ்வுகள் மூலம் ஆட்சேர்ப்பு செய்யப்படுகின்றன (போஷ் மற்றும் பலர்., 2000). சூடோமோனாஸ் sp. CSV86 இல், நாஹ் மற்றும் சால் ஓபரான்கள் மரபணுவில் ICE (ICESV86) வடிவத்தில் அமைந்துள்ளன. இந்த அமைப்பு tRNAGly ஆல் பாதுகாக்கப்படுகிறது, அதைத் தொடர்ந்து மறுசீரமைப்பு/இணைப்பு தளங்கள் (attR மற்றும் attL) மற்றும் tRNAGly இன் இரு முனைகளிலும் அமைந்துள்ள ஒரு பேஜ் போன்ற ஒருங்கிணைப்பு ஆகியவற்றைக் குறிக்கும் நேரடி மறுநிகழ்வுகள், இதனால் கட்டமைப்பு ரீதியாக ICEclc உறுப்புக்கு ஒத்திருக்கிறது (குளோரோகேடெகோல் சிதைவுக்கான சூடோமோனாஸ் நாக்முசியில் ICEclcB13). ICE இல் உள்ள மரபணுக்களை மிகக் குறைந்த பரிமாற்ற அதிர்வெண் (10-8) உடன் இணைப்பதன் மூலம் மாற்ற முடியும் என்றும், இதன் மூலம் சிதைவு பண்புகளை பெறுநருக்கு மாற்ற முடியும் என்றும் தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது (பாசு மற்றும் ஃபாலே, 2008; ஃபாலே மற்றும் பலர்., 2019).
கார்பரில் சிதைவுக்கு காரணமான பெரும்பாலான மரபணுக்கள் பிளாஸ்மிட்களில் அமைந்துள்ளன. ஆர்த்ரோபாக்டர் sp. RC100 மூன்று பிளாஸ்மிட்களைக் கொண்டுள்ளது (pRC1, pRC2 மற்றும் pRC300), இதில் இரண்டு இணை பிளாஸ்மிட்கள், pRC1 மற்றும் pRC2, கார்பரைலை ஜென்டிசேட்டாக மாற்றும் நொதிகளை குறியாக்குகின்றன. மறுபுறம், ஜென்டிசேட்டை மைய கார்பன் வளர்சிதை மாற்றங்களாக மாற்றுவதில் ஈடுபடும் நொதிகள் குரோமோசோமில் அமைந்துள்ளன (ஹயாட்சு மற்றும் பலர், 1999). ரைசோபியம் இனத்தின் பாக்டீரியா. கார்பரைலை 1-நாப்தோலாக மாற்றப் பயன்படுத்தப்படும் ஸ்ட்ரெய்ன் AC100, பிளாஸ்மிட் pAC200 ஐக் கொண்டுள்ளது, இது செருகும் உறுப்பு போன்ற வரிசைகளால் சூழப்பட்ட Tnceh டிரான்ஸ்போசனின் ஒரு பகுதியாக CH ஐ குறியாக்கம் செய்யும் cehA மரபணுவைக் கொண்டுள்ளது (istA மற்றும் istB) (ஹாஷிமோட்டோ மற்றும் பலர், 2002). ஸ்பிங்கோமோனாஸ் ஸ்ட்ரெய்ன் CF06 இல், கார்பரில் சிதைவு மரபணு ஐந்து பிளாஸ்மிட்களில் இருப்பதாக நம்பப்படுகிறது: pCF01, pCF02, pCF03, pCF04, மற்றும் pCF05. இந்த பிளாஸ்மிட்களின் DNA ஹோமோலஜி அதிகமாக உள்ளது, இது ஒரு மரபணு நகல் நிகழ்வின் இருப்பைக் குறிக்கிறது (ஃபெங் மற்றும் பலர், 1997). இரண்டு சூடோமோனாஸ் இனங்களைக் கொண்ட ஒரு கார்பரில்-சிதைக்கும் சிம்பியன்ட்டில், ஸ்ட்ரெய்ன் 50581 ஒரு கான்ஜுகேட்டிவ் பிளாஸ்மிட் pCD1 (50 kb) ஐக் கொண்டுள்ளது, இது mcd கார்பரில் ஹைட்ரோலேஸ் மரபணுவை குறியீடாக்குகிறது, அதேசமயம் ஸ்ட்ரெய்ன் 50552 இல் உள்ள கான்ஜுகேட்டிவ் பிளாஸ்மிட் 1-நாப்தால்-சிதைக்கும் நொதியை குறியீடாக்குகிறது (சாபாலமடுகு மற்றும் சவுத்ரி, 1991). அக்ரோமோபாக்டர் ஸ்ட்ரெய்ன் WM111 இல், mcd ஃபுராடன் ஹைட்ரோலேஸ் மரபணு 100 kb பிளாஸ்மிட்டில் (pPDL11) அமைந்துள்ளது. இந்த மரபணு வெவ்வேறு புவியியல் பகுதிகளைச் சேர்ந்த வெவ்வேறு பாக்டீரியாக்களில் வெவ்வேறு பிளாஸ்மிட்களில் (100, 105, 115 அல்லது 124 kb) இருப்பது காட்டப்பட்டுள்ளது (பரேக் மற்றும் பலர், 1995). சூடோமோனாஸ் sp. C5pp இல், கார்பரில் சிதைவுக்கு காரணமான அனைத்து மரபணுக்களும் 76.3 kb வரிசையை உள்ளடக்கிய ஒரு மரபணுவில் அமைந்துள்ளன (திரிவேதி மற்றும் பலர், 2016). மரபணு பகுப்பாய்வு (6.15 Mb) 42 MGEகள் மற்றும் 36 GEIகள் இருப்பதை வெளிப்படுத்தியது, அவற்றில் 17 MGEகள் சராசரி சமச்சீரற்ற G+C உள்ளடக்கத்துடன் (54–60 mol), சாத்தியமான கிடைமட்ட மரபணு பரிமாற்ற நிகழ்வுகளைக் குறிக்கிறது (திரிவேதி மற்றும் பலர், 2016). P. putida XWY-1 கார்பரில்-சிதைக்கும் மரபணுக்களின் ஒத்த அமைப்பைக் காட்டுகிறது, ஆனால் இந்த மரபணுக்கள் ஒரு பிளாஸ்மிட்டில் அமைந்துள்ளன (Zhu et al., 2019).
உயிர்வேதியியல் மற்றும் மரபணு மட்டங்களில் வளர்சிதை மாற்ற செயல்திறனுடன் கூடுதலாக, நுண்ணுயிரிகள் கீமோடாக்சிஸ், செல் மேற்பரப்பு மாற்ற பண்புகள், பிரிவுப்படுத்தல், முன்னுரிமை பயன்பாடு, பயோசர்பாக்டான்ட் உற்பத்தி போன்ற பிற பண்புகள் அல்லது பதில்களையும் வெளிப்படுத்துகின்றன, அவை மாசுபட்ட சூழல்களில் நறுமண மாசுபடுத்திகளை மிகவும் திறமையாக வளர்சிதை மாற்ற உதவுகின்றன (படம் 7).
படம் 7. வெளிநாட்டு மாசுபடுத்தும் சேர்மங்களின் திறமையான மக்கும் தன்மைக்கு ஏற்ற நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்-சிதைக்கும் பாக்டீரியாக்களின் வெவ்வேறு செல்லுலார் மறுமொழி உத்திகள்.
பன்முகத்தன்மை கொண்ட மாசுபட்ட சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் கரிம மாசுபடுத்திகளின் சிதைவை அதிகரிக்கும் காரணிகளாக வேதியியல் எதிர்வினைகள் கருதப்படுகின்றன. (2002) சூடோமோனாஸ் sp. G7 இன் வேதியியல் அச்சு நாப்தலீன் சிதைவின் விகிதத்தை நாப்தலீனுக்கு மாற்றுவது நீர்வாழ் அமைப்புகளில் நாப்தலீன் சிதைவின் விகிதத்தை அதிகரித்தது என்பதை நிரூபித்தது. காட்டு வகை திரிபு G7, வேதியியல்-குறைபாடுள்ள பிறழ்வு விகாரத்தை விட மிக வேகமாக நாப்தலீனை சிதைத்தது. NahY புரதம் (சவ்வு இடவியலுடன் 538 அமினோ அமிலங்கள்) NAH7 பிளாஸ்மிட்டில் உள்ள மெட்டாக்ளேவேஜ் பாதை மரபணுக்களுடன் இணைந்து படியெடுக்கப்படுவது கண்டறியப்பட்டது, மேலும் வேதியியல் அச்சு டிரான்ஸ்யூசர்களைப் போலவே, இந்த புரதமும் நாப்தலீன் சிதைவுக்கு ஒரு வேதியியல் ஏற்பியாக செயல்படுவதாகத் தெரிகிறது (கிரிம் மற்றும் ஹார்வுட் 1997). ஹான்சல் மற்றும் பலர் (2009) மேற்கொண்ட மற்றொரு ஆய்வு, புரதம் வேதியியல் மூலக்கூறு கொண்டது என்பதைக் காட்டுகிறது, ஆனால் அதன் சிதைவு விகிதம் அதிகமாக உள்ளது. (2011) வாயுநிலை நாப்தலீனுக்கு சூடோமோனாஸ் (பி. புடிடா) இன் வேதியியல் எதிர்வினையை நிரூபித்தது, இதில் வாயு நிலை பரவல் செல்களுக்கு நாப்தலீனின் நிலையான ஓட்டத்தை ஏற்படுத்தியது, இது செல்களின் வேதியியல் எதிர்வினையைக் கட்டுப்படுத்தியது. ஆராய்ச்சியாளர்கள் இந்த வேதியியல் நடத்தையைப் பயன்படுத்தி நுண்ணுயிரிகளை பொறியியலுக்கு உட்படுத்தினர், அவை சிதைவின் விகிதத்தை அதிகரிக்கும். வேதியியல் உணர்வு பாதைகள் செல் பிரிவு, செல் சுழற்சி ஒழுங்குமுறை மற்றும் பயோஃபிலிம் உருவாக்கம் போன்ற பிற செல்லுலார் செயல்பாடுகளையும் ஒழுங்குபடுத்துகின்றன, இதன் மூலம் சிதைவின் விகிதத்தைக் கட்டுப்படுத்த உதவுகின்றன என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன. இருப்பினும், திறமையான சிதைவுக்கு இந்த சொத்தை (வேதியியல்) பயன்படுத்துவது பல தடைகளால் தடைபடுகிறது. முக்கிய தடைகள்: (அ) வெவ்வேறு பாராலோகஸ் ஏற்பிகள் ஒரே சேர்மங்கள்/லிகண்ட்களை அங்கீகரிக்கின்றன; (ஆ) மாற்று ஏற்பிகளின் இருப்பு, அதாவது, ஆற்றல்மிக்க வெப்பமண்டலம்; (இ) ஒரே ஏற்பி குடும்பத்தின் உணர்ச்சி களங்களில் குறிப்பிடத்தக்க வரிசை வேறுபாடுகள்; மற்றும் (ஈ) முக்கிய பாக்டீரியா சென்சார் புரதங்கள் பற்றிய தகவல் இல்லாமை (ஓர்டேகா மற்றும் பலர், 2017; மார்ட்டின்-மோரா மற்றும் பலர், 2018). சில நேரங்களில், நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்களின் மக்கும் தன்மை பல வளர்சிதை மாற்றங்கள்/இடைநிலைகளை உருவாக்குகிறது, அவை ஒரு குழு பாக்டீரியாக்களுக்கு வேதியியல் ரீதியாக இருக்கலாம், ஆனால் மற்றவற்றுக்கு அருவருப்பானவை, இது செயல்முறையை மேலும் சிக்கலாக்குகிறது. வேதியியல் ஏற்பிகளுடன் லிகண்ட்களின் (நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்கள்) தொடர்புகளை அடையாளம் காண, முறையே நறுமண அமிலங்கள், TCA இடைநிலைகள் மற்றும் நாப்தலீன் ஆகியவற்றிற்கான ஏற்பிகளை இலக்காகக் கொண்ட சூடோமோனாஸ் புடிடா மற்றும் எஸ்கெரிச்சியா கோலியின் சென்சார் மற்றும் சிக்னலிங் டொமைன்களை இணைப்பதன் மூலம் கலப்பின சென்சார் புரதங்களை (PcaY, McfR மற்றும் NahY) உருவாக்கினோம் (Luu et al., 2019).
நாப்தலீன் மற்றும் பிற பாலிசைக்ளிக் நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்களின் (PAHs) செல்வாக்கின் கீழ், பாக்டீரியா சவ்வின் அமைப்பு மற்றும் நுண்ணுயிரிகளின் ஒருமைப்பாடு குறிப்பிடத்தக்க மாற்றங்களுக்கு உட்படுகின்றன. நாப்தலீன் ஹைட்ரோபோபிக் இடைவினைகள் மூலம் அசைல் சங்கிலியின் தொடர்புகளில் தலையிடுகிறது, இதன் மூலம் சவ்வின் வீக்கம் மற்றும் திரவத்தன்மை அதிகரிக்கிறது என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன (சிக்கேமா மற்றும் பலர், 1995). இந்த தீங்கு விளைவிக்கும் விளைவை எதிர்கொள்ள, பாக்டீரியாக்கள் ஐசோ/ஆன்டிசோ கிளைத்த-சங்கிலி கொழுப்பு அமிலங்கள் மற்றும் ஐசோமரைசிங் சிஸ்-அன்சாச்சுரேட்டட் கொழுப்பு அமிலங்களுக்கு இடையிலான விகிதம் மற்றும் கொழுப்பு அமில கலவையை தொடர்புடைய டிரான்ஸ்-ஐசோமர்களாக மாற்றுவதன் மூலம் சவ்வு திரவத்தன்மையை ஒழுங்குபடுத்துகின்றன (ஹெய்பியர் மற்றும் டி பாண்ட், 1994). நாப்தலீன் சிகிச்சையில் வளர்க்கப்படும் சூடோமோனாஸ் ஸ்டட்ஸெரியில், நிறைவுற்ற மற்றும் நிறைவுறா கொழுப்பு அமில விகிதம் 1.1 இலிருந்து 2.1 ஆக அதிகரித்தது, அதேசமயம் சூடோமோனாஸ் JS150 இல் இந்த விகிதம் 7.5 இலிருந்து 12.0 ஆக அதிகரித்தது (Mrozik மற்றும் பலர், 2004). நாப்தலீனில் வளர்க்கப்படும்போது, அக்ரோமோபாக்டர் KAs 3–5 செல்கள் நாப்தலீன் படிகங்களைச் சுற்றி செல் திரட்டலையும், சைட்டோபிளாஸ்மிக் ஒடுக்கம் மற்றும் வெற்றிடமயமாக்கலுடன் செல் மேற்பரப்பு மின்னூட்டத்தில் குறைவையும் (-22.5 முதல் -2.5 mV வரை) வெளிப்படுத்தின, இது செல் அமைப்பு மற்றும் செல் மேற்பரப்பு பண்புகளில் ஏற்படும் மாற்றங்களைக் குறிக்கிறது (மோஹபத்ரா மற்றும் பலர்., 2019). செல்லுலார்/மேற்பரப்பு மாற்றங்கள் நறுமண மாசுபடுத்திகளை சிறப்பாக உறிஞ்சுவதோடு நேரடியாக தொடர்புடையவை என்றாலும், தொடர்புடைய உயிரியல் பொறியியல் உத்திகள் முழுமையாக மேம்படுத்தப்படவில்லை. உயிரியல் செயல்முறைகளை மேம்படுத்த செல் வடிவத்தை கையாளுதல் அரிதாகவே பயன்படுத்தப்பட்டுள்ளது (வோல்க் மற்றும் நிக்கல், 2018). உயிரணுப் பிரிவை பாதிக்கும் மரபணுக்களை நீக்குவது செல் உருவ அமைப்பில் மாற்றங்களை ஏற்படுத்துகிறது. செல் பிரிவை பாதிக்கும் மரபணுக்களை நீக்குவது செல் உருவ அமைப்பில் மாற்றங்களை ஏற்படுத்துகிறது. பேசிலஸ் சப்டிலிஸில், செல் செப்டம் புரதம் SepF செப்டம் உருவாக்கத்தில் ஈடுபட்டுள்ளதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது மற்றும் செல் பிரிவின் அடுத்தடுத்த படிகளுக்கு இது தேவைப்படுகிறது, ஆனால் இது ஒரு அத்தியாவசிய மரபணு அல்ல. பேசிலஸ் சப்டிலிஸில் பெப்டைட் கிளைக்கான் ஹைட்ரோலேஸ்களை குறியாக்கம் செய்யும் மரபணுக்களை நீக்குவது செல் நீட்சி, குறிப்பிட்ட வளர்ச்சி விகிதம் அதிகரிப்பு மற்றும் மேம்பட்ட நொதி உற்பத்தி திறனை ஏற்படுத்தியது (Cui et al., 2018).
சூடோமோனாஸ் விகாரங்கள் C5pp மற்றும் C7 இன் திறமையான சிதைவை அடைய கார்பரில் சிதைவு பாதையை பிரிக்க முன்மொழியப்பட்டுள்ளது (காமினி மற்றும் பலர், 2018). வெளிப்புற சவ்வு செப்டம் வழியாக மற்றும்/அல்லது பரவக்கூடிய போரின்கள் மூலம் கார்பரில் பெரிபிளாஸ்மிக் இடத்திற்கு கொண்டு செல்லப்படுகிறது என்று முன்மொழியப்பட்டுள்ளது. CH என்பது ஒரு பெரிபிளாஸ்மிக் நொதியாகும், இது கார்பரிலின் நீராற்பகுப்பை 1-நாப்தாலாக வினையூக்குகிறது, இது மிகவும் நிலையானது, அதிக ஹைட்ரோபோபிக் மற்றும் அதிக நச்சுத்தன்மை கொண்டது. CH என்பது பெரிபிளாஸில் இடமளிக்கப்படுகிறது மற்றும் கார்பரிலுடன் குறைந்த ஈடுபாட்டைக் கொண்டுள்ளது, இதனால் 1-நாப்தாலின் உருவாக்கத்தைக் கட்டுப்படுத்துகிறது, இதன் மூலம் செல்களில் அதன் குவிப்பைத் தடுக்கிறது மற்றும் செல்களுக்கு அதன் நச்சுத்தன்மையைக் குறைக்கிறது (காமினி மற்றும் பலர், 2018). இதன் விளைவாக வரும் 1-நாப்தாலைப் பிரித்தல் மற்றும்/அல்லது பரவல் மூலம் உள் சவ்வு முழுவதும் சைட்டோபிளாஸிற்கு கொண்டு செல்கிறது, பின்னர் மத்திய கார்பன் பாதையில் மேலும் வளர்சிதை மாற்றத்திற்காக உயர்-தொடர்பு நொதி 1NH மூலம் 1,2-டைஹைட்ராக்ஸினாப்தாலீனுக்கு ஹைட்ராக்சிலேட் செய்யப்படுகிறது.
நுண்ணுயிரிகள் ஜீனோபயாடிக் கார்பன் மூலங்களை சிதைக்கும் மரபணு மற்றும் வளர்சிதை மாற்ற திறன்களைக் கொண்டிருந்தாலும், அவற்றின் பயன்பாட்டின் படிநிலை அமைப்பு (அதாவது, சிக்கலான கார்பன் மூலங்களை விட எளிமையானவற்றை முன்னுரிமையாகப் பயன்படுத்துதல்) மக்கும் தன்மைக்கு ஒரு பெரிய தடையாகும். எளிய கார்பன் மூலங்களின் இருப்பு மற்றும் பயன்பாடு, PAHகள் போன்ற சிக்கலான/விருப்பமில்லாத கார்பன் மூலங்களை சிதைக்கும் என்சைம்களை மரபணுக்கள் குறியாக்கம் செய்வதைக் குறைக்கிறது. நன்கு ஆய்வு செய்யப்பட்ட உதாரணம் என்னவென்றால், குளுக்கோஸ் மற்றும் லாக்டோஸ் ஆகியவை எஸ்கெரிச்சியா கோலியுடன் இணைந்து ஊட்டப்படும்போது, குளுக்கோஸ் லாக்டோஸை விட மிகவும் திறமையாகப் பயன்படுத்தப்படுகிறது (ஜேக்கப் மற்றும் மோனோட், 1965). சூடோமோனாஸ் பல்வேறு PAHகள் மற்றும் ஜீனோபயாடிக் சேர்மங்களை கார்பன் மூலங்களாக சிதைப்பதாக அறிவிக்கப்பட்டுள்ளது. சூடோமோனாஸில் கார்பன் மூல பயன்பாட்டின் படிநிலை கரிம அமிலங்கள் > குளுக்கோஸ் > நறுமண சேர்மங்கள் (ஹைலெமன் மற்றும் பிப்ஸ், 1972; கோலியர் மற்றும் பலர்., 1996). இருப்பினும், ஒரு விதிவிலக்கு உள்ளது. சுவாரஸ்யமாக, சூடோமோனாஸ் sp. CSV86, குளுக்கோஸை விட நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்களை (பென்சோயிக் அமிலம், நாப்தலீன், முதலியன) முன்னுரிமையாகப் பயன்படுத்தும் தனித்துவமான படிநிலை அமைப்பைக் கொண்டுள்ளது மற்றும் நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்களை கரிம அமிலங்களுடன் இணைந்து வளர்சிதை மாற்றுகிறது (பாசு மற்றும் பலர், 2006). இந்த பாக்டீரியத்தில், நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்களின் சிதைவு மற்றும் போக்குவரத்துக்கான மரபணுக்கள் குளுக்கோஸ் அல்லது கரிம அமிலங்கள் போன்ற இரண்டாவது கார்பன் மூலத்தின் முன்னிலையில் கூட கட்டுப்படுத்தப்படுவதில்லை. குளுக்கோஸ் மற்றும் நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்கள் ஊடகத்தில் வளர்க்கப்படும்போது, குளுக்கோஸ் போக்குவரத்து மற்றும் வளர்சிதை மாற்றத்திற்கான மரபணுக்கள் கட்டுப்படுத்தப்படுவதும், நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்கள் முதல் பதிவு கட்டத்தில் பயன்படுத்தப்பட்டதும், குளுக்கோஸ் இரண்டாவது பதிவு கட்டத்தில் பயன்படுத்தப்பட்டதும் காணப்பட்டது (பாசு மற்றும் பலர், 2006; சௌத்ரி மற்றும் பலர், 2017). மறுபுறம், கரிம அமிலங்களின் இருப்பு நறுமண ஹைட்ரோகார்பன் வளர்சிதை மாற்றத்தின் வெளிப்பாட்டைப் பாதிக்கவில்லை, எனவே இந்த பாக்டீரியம் மக்கும் தன்மை ஆய்வுகளுக்கான ஒரு வேட்பாளர் திரிபாக இருக்கும் என்று எதிர்பார்க்கப்படுகிறது (பலே மற்றும் பலர், 2020).
ஹைட்ரோகார்பன் உயிரியல் உருமாற்றம் நுண்ணுயிரிகளில் ஆக்ஸிஜனேற்ற அழுத்தத்தையும் ஆக்ஸிஜனேற்ற நொதிகளின் உயர் ஒழுங்குமுறையையும் ஏற்படுத்தும் என்பது அனைவரும் அறிந்ததே. நிலையான கட்ட செல்கள் மற்றும் நச்சு சேர்மங்களின் முன்னிலையில் திறனற்ற நாப்தலீன் உயிரியல் சிதைவு வினைத்திறன் மிக்க ஆக்ஸிஜன் இனங்கள் (ROS) உருவாக வழிவகுக்கிறது (காங் மற்றும் பலர். 2006). நாப்தலீனை-சிதைக்கும் நொதிகள் இரும்பு-சல்பர் கொத்துக்களைக் கொண்டிருப்பதால், ஆக்ஸிஜனேற்ற அழுத்தத்தின் கீழ், ஹீம் மற்றும் இரும்பு-சல்பர் புரதங்களில் உள்ள இரும்பு ஆக்ஸிஜனேற்றப்படும், இது புரத செயலிழப்புக்கு வழிவகுக்கும். ஃபெரெடாக்சின்-NADP+ ரிடக்டேஸ் (Fpr), சூப்பர் ஆக்சைடு டிஸ்முடேஸ் (SOD) உடன் சேர்ந்து, NADP+/NADPH மற்றும் ஃபெரெடாக்சின் அல்லது ஃபிளாவோடாக்சின் இரண்டு மூலக்கூறுகளுக்கு இடையே மீளக்கூடிய ரெடாக்ஸ் எதிர்வினையை மத்தியஸ்தம் செய்கிறது, இதன் மூலம் ROS ஐ அகற்றி ஆக்ஸிஜனேற்ற அழுத்தத்தின் கீழ் இரும்பு-சல்பர் மையத்தை மீட்டெடுக்கிறது (Li et al. 2006). சூடோமோனாஸில் உள்ள Fpr மற்றும் SodA (SOD) இரண்டும் ஆக்ஸிஜனேற்ற அழுத்தத்தால் தூண்டப்படலாம் என்றும், நாப்தலீன் சேர்க்கப்பட்ட நிலைமைகளின் கீழ் வளர்ச்சியின் போது நான்கு சூடோமோனாஸ் விகாரங்களில் (O1, W1, As1, மற்றும் G1) அதிகரித்த SOD மற்றும் வினையூக்கி செயல்பாடுகள் காணப்பட்டதாகவும் தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது (காங் மற்றும் பலர், 2006). அஸ்கார்பிக் அமிலம் அல்லது இரும்பு இரும்பு (Fe2+) போன்ற ஆக்ஸிஜனேற்றிகளைச் சேர்ப்பது நாப்தலீனின் வளர்ச்சி விகிதத்தை அதிகரிக்கக்கூடும் என்று ஆய்வுகள் காட்டுகின்றன. ரோடோகாக்கஸ் எரித்ரோபோலிஸ் நாப்தலீன் ஊடகத்தில் வளர்ந்தபோது, சோடா (Fe/Mn சூப்பர் ஆக்சைடு டிஸ்முடேஸ்), சோடாசி (Cu/Zn சூப்பர் ஆக்சைடு டிஸ்முடேஸ்) மற்றும் ரெக்ஏ உள்ளிட்ட ஆக்ஸிஜனேற்ற அழுத்தத்துடன் தொடர்புடைய சைட்டோக்ரோம் P450 மரபணுக்களின் படியெடுத்தல் அதிகரித்தது (சாசிகின் மற்றும் பலர், 2019). நாப்தலீனில் வளர்க்கப்பட்ட சூடோமோனாஸ் செல்களின் ஒப்பீட்டு அளவு புரோட்டியோமிக் பகுப்பாய்வு, ஆக்ஸிஜனேற்ற அழுத்த பதிலுடன் தொடர்புடைய பல்வேறு புரதங்களை அதிகப்படுத்துவது மன அழுத்தத்தை சமாளிக்கும் ஒரு உத்தி என்பதைக் காட்டுகிறது (ஹெர்ப்ஸ்ட் மற்றும் பலர்., 2013).
நுண்ணுயிரிகள் ஹைட்ரோபோபிக் கார்பன் மூலங்களின் செயல்பாட்டின் கீழ் பயோசர்பாக்டான்ட்களை உற்பத்தி செய்வதாக அறிவிக்கப்பட்டுள்ளது. இந்த சர்பாக்டான்ட்கள் ஆம்பிஃபிலிக் மேற்பரப்பு செயலில் உள்ள சேர்மங்கள் ஆகும், அவை எண்ணெய்-நீர் அல்லது காற்று-நீர் இடைமுகங்களில் திரட்டுகளை உருவாக்க முடியும். இது போலி-கரைதிறனை ஊக்குவிக்கிறது மற்றும் நறுமண ஹைட்ரோகார்பன்களின் உறிஞ்சுதலை எளிதாக்குகிறது, இதன் விளைவாக திறமையான மக்கும் தன்மை ஏற்படுகிறது (ரஹ்மான் மற்றும் பலர், 2002). இந்த பண்புகள் காரணமாக, பயோசர்பாக்டான்ட்கள் பல்வேறு தொழில்களில் பரவலாகப் பயன்படுத்தப்படுகின்றன. பாக்டீரியா கலாச்சாரங்களில் ரசாயன சர்பாக்டான்ட்கள் அல்லது பயோசர்பாக்டான்ட்களைச் சேர்ப்பது ஹைட்ரோகார்பன் சிதைவின் செயல்திறனையும் விகிதத்தையும் அதிகரிக்கும். பயோசர்பாக்டான்ட்களில், சூடோமோனாஸ் ஏருகினோசாவால் உற்பத்தி செய்யப்படும் ரம்னோலிப்பிட்கள் விரிவாக ஆய்வு செய்யப்பட்டு வகைப்படுத்தப்பட்டுள்ளன (ஹிசாட்சுகா மற்றும் பலர், 1971; ரஹ்மான் மற்றும் பலர்., 2002). கூடுதலாக, பிற வகையான பயோசர்பாக்டான்ட்களில் லிப்போபெப்டைடுகள் (சூடோமோனாஸ் ஃப்ளோரசென்ஸிலிருந்து மியூசின்கள்), குழம்பாக்கி 378 (சூடோமோனாஸ் ஃப்ளோரசென்ஸிலிருந்து) (ரோசன்பெர்க் மற்றும் ரான், 1999), ரோடோகாக்கஸிலிருந்து ட்ரெஹலோஸ் டைசாக்கரைடு லிப்பிடுகள் (ராம்டால், 1985), பேசிலஸிலிருந்து லிச்சனின் (சரஸ்வதி மற்றும் ஹால்பெர்க், 2002), மற்றும் பேசிலஸ் சப்டிலிஸ் (சீக்மண்ட் மற்றும் வாக்னர், 1991) மற்றும் பேசிலஸ் அமிலோலிக்ஃபேசியன்ஸ் (ஜி மற்றும் பலர், 2017) ஆகியவற்றிலிருந்து சர்பாக்டான்ட் ஆகியவை அடங்கும். இந்த சக்திவாய்ந்த சர்பாக்டான்ட்கள் மேற்பரப்பு பதற்றத்தை 72 டைன்கள்/செ.மீ இலிருந்து 30 டைன்கள்/செ.மீ க்கும் குறைவாகக் குறைப்பதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது, இது சிறந்த ஹைட்ரோகார்பன் உறிஞ்சுதலை அனுமதிக்கிறது. சூடோமோனாஸ், பேசிலஸ், ரோடோகாக்கஸ், பர்கோல்டேரியா மற்றும் பிற பாக்டீரியா இனங்கள் நாப்தலீன் மற்றும் மெத்தில்நாப்தலீன் ஊடகங்களில் வளர்க்கப்படும்போது பல்வேறு ரம்னோலிப்பிட் மற்றும் கிளைகோலிப்பிட் அடிப்படையிலான பயோசர்பாக்டான்ட்களை உருவாக்க முடியும் என்று தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது (கங்கா மற்றும் பலர், 1997; புன்டஸ் மற்றும் பலர், 2005). நாப்தோயிக் அமிலம் போன்ற நறுமண சேர்மங்களில் வளர்க்கப்படும்போது சூடோமோனாஸ் மால்டோபிலியா CSV89 புற-செல்லுலார் பயோசர்பாக்டான்ட் பயோசர்-பிஎம்மை உருவாக்க முடியும் (பஹே மற்றும் பலர், 1995). பயோசர்-பிஎம் உருவாக்கத்தின் இயக்கவியல் அதன் தொகுப்பு வளர்ச்சி மற்றும் pH சார்ந்த செயல்முறை என்பதைக் காட்டியது. நடுநிலை pH இல் உள்ள செல்களால் உற்பத்தி செய்யப்படும் பயோசர்-பிஎம் அளவு pH 8.5 இல் உள்ளதை விட அதிகமாக இருப்பது கண்டறியப்பட்டது. pH 8.5 இல் வளர்க்கப்படும் செல்கள் pH 7.0 இல் வளர்க்கப்படும் செல்களை விட அதிக ஹைட்ரோபோபிக் மற்றும் நறுமண மற்றும் அலிபாடிக் சேர்மங்களுக்கு அதிக ஈடுபாட்டைக் கொண்டிருந்தன. ரோடோகாக்கஸ் spp இல். N6, அதிக கார்பன் முதல் நைட்ரஜன் (C:N) விகிதம் மற்றும் இரும்பு வரம்பு ஆகியவை புற-செல்லுலார் பயோசர்பாக்டான்ட்களின் உற்பத்திக்கு உகந்த நிலைமைகள் (முட்டாலிக் மற்றும் பலர், 2008). விகாரங்கள் மற்றும் நொதித்தலை மேம்படுத்துவதன் மூலம் பயோசர்பாக்டான்ட்களின் (சர்ஃபாக்டின்கள்) உயிரியல் தொகுப்பை மேம்படுத்த முயற்சிகள் மேற்கொள்ளப்பட்டுள்ளன. இருப்பினும், வளர்ப்பு ஊடகத்தில் சர்பாக்டான்ட்டின் டைட்டர் குறைவாக உள்ளது (1.0 கிராம்/லி), இது பெரிய அளவிலான உற்பத்திக்கு ஒரு சவாலை ஏற்படுத்துகிறது (ஜியாவோ மற்றும் பலர், 2017; வு மற்றும் பலர்., 2019). எனவே, அதன் உயிரியல் தொகுப்பை மேம்படுத்த மரபணு பொறியியல் முறைகள் பயன்படுத்தப்பட்டுள்ளன. இருப்பினும், ஓபரான் (∼25 kb) இன் பெரிய அளவு மற்றும் கோரம் உணர்திறன் அமைப்பின் சிக்கலான உயிரியல் தொகுப்பு ஒழுங்குமுறை காரணமாக அதன் பொறியியல் மாற்றம் கடினமாக உள்ளது (ஜியாவோ மற்றும் பலர், 2017; வு மற்றும் பலர், 2019). பேசிலஸ் பாக்டீரியாவில் பல மரபணு பொறியியல் மாற்றங்கள் மேற்கொள்ளப்பட்டுள்ளன, முக்கியமாக ஊக்குவிப்பாளரை (srfA operon) மாற்றுவதன் மூலம் சர்பாக்டின் உற்பத்தியை அதிகரிப்பதை நோக்கமாகக் கொண்டது, சர்பாக்டின் ஏற்றுமதி புரதம் YerP மற்றும் ஒழுங்குமுறை காரணிகளான ComX மற்றும் PhrC ஐ மிகைப்படுத்துகிறது (Jiao et al., 2017). இருப்பினும், இந்த மரபணு பொறியியல் முறைகள் ஒன்று அல்லது சில மரபணு மாற்றங்களை மட்டுமே அடைந்துள்ளன, மேலும் இன்னும் வணிக உற்பத்தியை எட்டவில்லை. எனவே, அறிவு சார்ந்த உகப்பாக்க முறைகள் பற்றிய கூடுதல் ஆய்வு அவசியம்.
PAH உயிரியல் சிதைவு ஆய்வுகள் முக்கியமாக நிலையான ஆய்வக நிலைமைகளின் கீழ் நடத்தப்படுகின்றன. இருப்பினும், மாசுபட்ட இடங்களில் அல்லது மாசுபட்ட சூழல்களில், பல அஜியோடிக் மற்றும் உயிரியல் காரணிகள் (வெப்பநிலை, pH, ஆக்ஸிஜன், ஊட்டச்சத்து கிடைக்கும் தன்மை, அடி மூலக்கூறு உயிர் கிடைக்கும் தன்மை, பிற ஜீனோபயாடிக்குகள், இறுதி தயாரிப்பு தடுப்பு போன்றவை) நுண்ணுயிரிகளின் சிதைவு திறனை மாற்றி செல்வாக்கு செலுத்துவதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளது.
வெப்பநிலை PAH உயிரியல் சிதைவில் குறிப்பிடத்தக்க விளைவைக் கொண்டுள்ளது. வெப்பநிலை அதிகரிக்கும் போது, கரைந்த ஆக்ஸிஜன் செறிவு குறைகிறது, இது ஏரோபிக் நுண்ணுயிரிகளின் வளர்சிதை மாற்றத்தை பாதிக்கிறது, ஏனெனில் அவை ஹைட்ராக்சிலேஷன் அல்லது வளைய பிளவு எதிர்வினைகளை மேற்கொள்ளும் ஆக்ஸிஜனேஸ்களுக்கான அடி மூலக்கூறுகளில் ஒன்றாக மூலக்கூறு ஆக்ஸிஜனைக் கோருகின்றன. உயர்ந்த வெப்பநிலை தாய் PAH களை அதிக நச்சு சேர்மங்களாக மாற்றுகிறது, இதனால் உயிரியல் சிதைவைத் தடுக்கிறது என்பது பெரும்பாலும் குறிப்பிடப்படுகிறது (முல்லர் மற்றும் பலர், 1998).
அமிலச் சுரங்க வடிகால் மாசுபட்ட தளங்கள் (pH 1–4) மற்றும் காரக் கசிவு (pH 8–12) ஆகியவற்றால் மாசுபட்ட இயற்கை எரிவாயு/நிலக்கரி வாயுவாக்க தளங்கள் போன்ற பல PAH மாசுபட்ட தளங்கள் தீவிர pH மதிப்புகளைக் கொண்டிருப்பது குறிப்பிடத்தக்கது. இந்த நிலைமைகள் மக்கும் செயல்முறையை கடுமையாக பாதிக்கும். எனவே, உயிரியல் சீரமைப்புக்காக நுண்ணுயிரிகளைப் பயன்படுத்துவதற்கு முன்பு, கார மண்ணுக்கு அம்மோனியம் சல்பேட் அல்லது அம்மோனியம் நைட்ரேட் போன்ற பொருத்தமான இரசாயனங்களைச் சேர்ப்பதன் மூலம் (மிதமான முதல் மிகக் குறைந்த ஆக்சிஜனேற்ற-குறைப்பு திறன் கொண்டவை) அல்லது அமிலத்தன்மை கொண்ட இடங்களுக்கு கால்சியம் கார்பனேட் அல்லது மெக்னீசியம் கார்பனேட்டுடன் சுண்ணாம்பு பூசுவதன் மூலம் pH ஐ சரிசெய்ய பரிந்துரைக்கப்படுகிறது (பவுலன் மற்றும் பலர். 1995; குப்தா மற்றும் சார் 2020).
பாதிக்கப்பட்ட பகுதிக்கு ஆக்ஸிஜன் வழங்குவது PAH உயிரியல் சிதைவுக்கான விகிதத்தைக் கட்டுப்படுத்தும் காரணியாகும். சுற்றுச்சூழலின் ரெடாக்ஸ் நிலைமைகள் காரணமாக, இன் சிட்டு உயிரியல் சீரமைப்பு செயல்முறைகளுக்கு பொதுவாக வெளிப்புற மூலங்களிலிருந்து ஆக்ஸிஜன் அறிமுகம் தேவைப்படுகிறது (உழுதல், காற்று ஊடுருவல் மற்றும் வேதியியல் சேர்த்தல்) (பார்டிக் மற்றும் பலர்., 1992). ஓடென்கிரான்ஸ் மற்றும் பலர். (1996) மாசுபட்ட நீர்நிலையில் மெக்னீசியம் பெராக்சைடை (ஆக்சிஜன் வெளியிடும் கலவை) சேர்ப்பது BTEX சேர்மங்களை திறம்பட உயிரியல் சீரமைப்பு செய்ய முடியும் என்பதை நிரூபித்தனர். மற்றொரு ஆய்வு, சோடியம் நைட்ரேட்டை செலுத்துவதன் மூலமும், பயனுள்ள உயிரியல் சீரமைப்பு அடைய பிரித்தெடுக்கும் கிணறுகளை உருவாக்குவதன் மூலமும் மாசுபட்ட நீர்நிலையில் பீனால் மற்றும் BTEX இன் இடத்திலேயே சீரழிவை ஆராய்ந்தது (பியூலி மற்றும் வெப், 2001).
இடுகை நேரம்: ஏப்ரல்-27-2025